Βιολογικές βάσεις Συμπεριφοράς

Βιολογικές Βάσεις Συμπεριφοράς
Βιολογικές Βάσεις Συμπεριφοράς

Στη σελίδα αυτή παρουσιάζουμε συνοπτικά τα βασικά σημεία του μαθήματος. Σημαντική είναι η χρήση του λεξικού των όρων για την πληρέστερη κατανόηση. Το συνολικό υλικό έχει συλλεχθεί τα έτη 1994 μέχρι σήμερα από 22 συνολικά βιβλιογραφικές πηγές των βιβλιοθηκών των Ιατρικών Σχολών των Πανεπιστημίων Κρήτης, Αθήνας και Πατρών, όπου στο μεν 1ο ίδρυμα περάτωσα τις μεταπτυχιακές και διδακτορικές σπουδές μου στις Νευροεπιστήμες, στα δύο επόμενα ως καθηγητής και ερευνητής. Η σελίδα αυτή είναι σε συνεχή αναβάθμιση. Τα κεφάλαια (περιλήψεις) ανανεώνονται σε εβδομαδιαία βάση.

Τέλος να επισημάνω ότι το περιεχόμενο είναι αυστηρά ελεγμένο, αφορά Νευροψυχολογία και Νευροεπιστήμες και υποστηρίζεται από έγκυρες βιβλιογραφικές πηγές. Σωκράτης Σκλάβος


Λεξικό Βιολογικών Βάσεων Συμπεριφοράς.

Επιστημονική ορολογία Βιολογικών Βάσεων Συμπεριφοράς για την Ψυχολογία & τις Νευροεπιστήμες.
Ένα χρήσιμο εργαλείο για Προπτυχιακούς σπουδαστές τμημάτων Ψυχολογίας και Υποψήφιους κατατακτηρίων εξετάσεων στην Ψυχολογία.

Δεν απαιτείται εγγραφή για την πρόσβαση στο λεξικό. 


Περίληψη σημειώσεων (οι διαφάνειες και εικόνες αναλυτικά στα μαθήματα)

Κύτταρα νευρικού συστήματος

Τα κύτταρα στο νευρικό σύστημα είναι περίπου 10 τρισεκατομμύρια και δισεκατομμύρια από αυτά τα συναντάμε στον εγκέφαλο. Τα κύτταρα του νευρικού συστήματος χωρίζονται σε δύο κατηγορίες Ι) νευρικά κύτταρα, ΙΙ) νευρογλοιακά κύτταρα. Τα νευρογλοιακά κύτταρα είναι δεκαπλάσια σε πλήθος σε σχέση με τα νευρικά και έχουν υποστηρικτικό ρόλο ενώ τα νευρικά έχουν εκτελεστικό ρόλο. Μια άλλη βασική διαφορά μεταξύ τους είναι ότι τα νευρικά είναι αδιαίρετα ενώ τα νευρογλοιακά διαιρούνται περαιτέρω.  Το νευρικό κύτταρο αποτελείται από 1) το κυτταρικό σώμα, 2) δενδριτική περιοχή, 3) νευράξονα. Το πλήθος των αποφυάδων από το κυτταρικό σώμα χαρακτηρίζει ένα νευρικό κύτταρο ως 1) πολύπολο, 2) δίπολο, 3) μονόπολο ή ψευδομονόπολο .Τα νευρικά κύτταρα είναι 1) είτε προσαγωγά ή απαρτίζουν το κεντρομόλο σύστημα 2) απαγωγά ή απαρτίζουν το φυγόκεντρο σύστημα 3) διάμεσοι νευρώνες που μεσολαβούν μεταξύ των δύο πρώτων δομών. Οι νευράξονες των νευρικών κυττάρων είναι είτε εμύελοι είτε αμύελοι. Η ύπαρξη και απουσία μυελίνης (λιποπρωτεϊνη) χαρακτηρίζει την κάθε περίπτωση αντίστοιχα. Η μυελίνη είναι μονωτής του ηλεκτρικού σήματος και δεν επιτρέπει την μετάδοση αυτού κατά μήκος του νευράξονα. Εφόσον όμως διακόπτεται από τους κόμβους ή περισφύξεις του Ranvier, τότε και επιτρέπει την αγωγή του σήματος με άλματα οπότε και διευκολύνει την ταχύτερη αγωγή αυτού. Αντιθέτως οι αμύελοι νευράξονες άγουν το σήμα κατά μήκος αυτών χωρίς άλματα, άρα και βραδύτερα. Τα κύτταρα επικοινωνούν μεταξύ τους με συνάψεις. Το κύτταρο Α που συνάπτει στο Β λέγεται προσυναπτικό του Β και το Β μετασυναπτικό του Α. Ένα προσυνπατικό κύτταρο αναπτύσσει συνάψεις 1) αξο-δενδριτικές (συνάψεις στη δενδριτική περιοχή του μετασυναπτικού), 2) αξο-σωματικές (συνάψεις στο κυτταρικό σώμα του μετασυναπτικού), 3) αξο-αξονικές (συνάψεις στο νευράξονα του μετασυναπτικού) και 4) έχουν παρατηρηθεί και δενδρο-δεντριτικές ακόμη. Το αθροιστικό αποτέλεσμα των συνάψεων αυτών ολοκληρώνεται στο αξονικό λοφίδιο, τη λεγόμενη ζώνη ολοκλήρωσης του σήματος και κατόπιν εφόσον υπερβεί κάποιο όριο (τον ουδό όπως θα δούμε παρακάτω) τότε μεταφέρεται με άλματα (εμύελοι νευράξονες) ή όχι (αμύελοι) στη ζώνη εξόδου που αποτελείται από τις νευρικές απολήξεις και τα τελικά κομβία. Τα τελικά κομβία περιέχουν κυστίδια με νευροδιαβιβαστή. Τα δίκτυα είναι συγκλίνοντα όταν περισσότερα κύτταρα συγκλίνουν σε ένα, οπότε η πληροφορία που λαμβάνει το κύτταρο είναι εξομαλυμένη. Αντίθετα, τα δίκτυα είναι αποκλίνοντα όταν η πληροφορία από ένα κύτταρο διοχετεύεται σε περισσότερα. Ωστόσο, στην υποστήριξη αυτών σημαντικό ρόλο έχει η νευρογλοία. Ο οργανισμός δεν αντιδρά μόνο σε ερεθίσματα από το περιβάλλον αλλά και επιδρά σε αυτό αυτόματα με ανάλογο κύκλωμα. Χαρακτηριστική είναι η περίπτωση του μυοτατικού αντανακλαστικού της επιγονατίδας. Τα νευρικά κύτταρα παράγουν ηλεκτρισμό, έχουν ηλεκτρικές ιδιότητες που τις χρησιμοποιούν για να διαβιβάζουν πληροφορία. Η εξάντληση ή καταστροφή της μυελίνης συνδέεται με τη νόσο της σκλήρυνσης κατά πλάκας.

Αγωγή Νευρικών σημάτων

Σε κατάσταση ηρεμίας το νευρικό κύτταρο έχει αρνητικό δυναμικό ενδοκυττάρια (τυπικό εύρος -40mV  έως -80mV). Το πρόσημο οφείλεται στην περίσσεια αρνητικά φορτισμένων μεγαλομοριακών πρωτεϊνών εντός της κυτταρικής μεμβράνης. Η τιμή είναι σχεδόν όσο το δυναμικό ισορροπίας του K+ αποτέλεσμα ισορροπίας των αντίρροπων δυνάμεων κλίσης συγκέντρωσης και ηλεκτροστατικής, και διατηρείται με τη βοήθεια της αντλίας Κ+/Na+. Ένα ερέθισμα δύναται να ανατρέψει την τιμή του δυναμικού της μεμβράνης ανάλογα με το είδος του και την έντασή του. Το ερέθισμα είναι Ι) εκπολωτικό, και αν είναι ασθενές προκαλεί τοπικά διαβαθμιζόμενη εκπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης, ΙΙ) υπερπολωτικό,  και προκαλεί τοπικά διαβαθμιζόμενη υπερπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης. ουδό. Η υπέρβαση της τιμής αυτής οδηγεί σε δυναμικό ενέργειας. Το δυναμικό ενέργειας χαρακτηρίζεται από αλλαγή πολικότητας του δυναμικού της μεμβράνης, δηλαδή το δυναμικό γίνεται θετικό και ακολούθως επανέρχεται στην αρχική τιμή του δυναμικού ηρεμίας. Πρόκειται για ένα κύκλο των εξής φάσεων Ι) εκπολωτικό δυναμικό διαβαθμιζόμενο που είναι υπό τον ουδό. ΙΙ) Αν «πιάσει» τον ουδό, τότε μετατρέπεται σε δυναμικό ενέργειας που οδηγεί σε θετικό πρόσημο - δηλαδή αλλαγή πολικότητας από - σε + της τιμή του δυναμικού της μεβράνης (υπερακόντιση). ΙΙΙ) Κατόπιν επαναφορά στην αρχική τιμή του δυναμικού ηρεμίας και μάλιστα ακολουθείται από υπερπόλωση (υποακόντιση). ΙV) Επαναφορά στην τιμή του δυναμικού ηρεμίας. Ο οργανισμός λαμβάνει υπόψη τα δυναμικά ενέργειας ως συμβάντα και όχι ως συνάρτηση του πλάτους ή της διάρκειας αυτής. Σύμφωνα με την αρχή του όλου ή του μηδενός, το δυναμικό ενέργειας είτε πυροδοτείται είτε όχι. Το πλάτος και η διάρκεια αυτού είναι ανεξάρτητα της ισχύος του ερεθίσματος. Η ισχύς του ερεθίσματος καθορίζει τη συχνότητα των δυναμικών ενέργειας. Ο χρόνος που μεσολαβεί για την δυνατότητα γέννησης νέου δυναμικού ενέργειας ονομάζεται ανερέθιστη περίοδος και αποτελείται από δύο φάσεις. I) Η φάση της απολύτου ανερεθιστότητας όπου δεν δημιουργείται δυναμικό ενέργειας όσο ισχυρό και αν είναι το εκπολωτικό ερέθισμα, II) Ακολουθεί η φάση της σχετικής ανερεθιστότητας όπου ένα πολύ ισχυρό επολωτικό ερέθισμα είναι πιθανό να οδηγήσει σε δυναμικό ενέργειας. συστήματος ότι άγεται είτε με άλματα στους εμύελους νευράξονες μεταξύ περισφύξεων του Ranvier, είτε κατά μήκος του νευράξονα. Η αγωγή του δυναμικού ενέργειας είναι μονοκατευθυντήρια, δηλαδή από το κυτταρικό σώμα στις νευρικές απολήξεις. Αυτό επιτυγχάνεται με την εκπόλωση των καναλιών Να+ προς τη μια κατεύθυνση, αυτήν της αγωγής, ενώ τα κανάλια Να+ πίσω μένουν κλειστά για διάστημα της ανερέθιστης περιόδου. Οι μηχανισμοί διαπερατότητας της μεμβράνης σε Κ+ και Να+ ισχύουν ανεξάρτητα ο ένας από τον άλλο. 

Συναπτική διαβίβαση

Η πληροφορία διαβιβάζεται από τον ένα νευρώνα στον άλλο δια μέσου εξειδικευμένων περιοχών που λέγονται συνάψεις. Ανάλογα με το αποτέλεσμα που προκαλεί η ενεργοποίησή τους οι συνάψεις χαρακτηρίζονται ως διεγερτικές ή ανασταλτικές ενώ ανάλογα με τον τύπο τους σε συνάψεις τύπου Ι ή ΙΙ. Οι συνάψεις τύπου Ι είναι ασύμμετρες λόγω της ασύμμετρης πάχυνσης της μετασυναπτικής διαβίβασης. Στο συναπτικό χάσμα εμφανίζουν μεγάλη ενεργό ζώνη. Είναι κυρίως διεγερτικές συνάψεις, παρατηρούνται ως αξο-δεντριτικές σε δενδριτικές άκανθες και χαρακτηρίζονται από στρογγυλά συναπτικά κυστίδια και πλατύ συναπτικό χάσμα. Οι συνάψεις τύπου ΙΙ είναι συμμετρικές χαρακτηρίζονται από πεπλατυσμένα κυστίδια και συμμετρική πάχυνση της μετασυναπτικής διαβίβασης. Το συναπτικό χάσμα έχει μικρότερο πλάτος σε σχέση με τις διεγερτικές (μικρή ενεργή ζώνη). Είναι κυρίως ανασταλτικές συνάψεις, παρατηρούνται περισσότερες στο κυτταρικό σώμα (αξο-σωματικές) και λιγότερο στις δενδριτικές άκανθες. Κάθε νευρώνας δέχεται διεγερτικές και ανασταλτικές συνάψεις και η απόφαση της παραγωγής νευρικής ώσης δηλαδή δυναμικού ενέργειας είναι συνάρτηση του αθροίσματος των τοπικά διαβαθμιζόμενων δυναμικών που ολοκληρώνονται στο αξονικό λοφίδιο. Τον όρο σύναψη εισήγαγε ο C. Sherrington στα τέλη του 19ου αιώνα. Σήμερα γνωρίζουμε ότι ένας τυπικός νευρώνας διαθέτει περίπου 1000 συνάψεις και δέχεται πληροφορίες από περισσότερους από 1000 άλλους νευρώνες. Αν σκεφτούμε ένα νευρικό δίκτυο αποτελούμενο από δεκάδες χιλιάδες νευρώνων, μπορούμε να καταλάβουμε ότι το τελικό αποτέλεσμα είναι συνάρτηση εκατομμυρίων αλληλεπιδράσεων μεταξύ των νευρώνων αυτών. Είναι γνωστοί δύο τύποι συναπτικής διαβίβασης, ο ηλεκτρικός και ο χημικός. Ο νευροδιαβιβαστής ανήκει σε μια εκ των δύο κατηγοριών: τους πεπτιδικούς και τους μη πεπτιδικούς ή μικρομοριακούς. Οι πεπτιδικοί συντίθεται κυρίως στο κυτταρικό σώμα, αποθηκεύονται σε κυστίδια και μεταφέρονται στις τελικές απολήξεις από μικροσωληνίσκους. Οι μη πεπτιδικοί συντίθενται κυρίως στις απολήξεις. Ο νευροδιαβιβαστής απελευθερώνεται από τον προσυναπτικό νευρώνα, διαχέεται στο συναπτικό χάσμα και τελικά δεσμεύεται σε ειδικούς υποδοχείς στη μετασυναπτική μεμβράνη ώστε τελικά το σήμα να μεταφέρεται μονοκατευθυντήρια από τον προσυναπτικό στο μετασυναπτικό νευρώνα. Ένα δυναμικό ενέργειας απελευθερώνει χιλιάδες μόρια νευροδιαβιβαστή και έτσι επιτυγχάνεται σημαντική ενίσχυση της συναπτικής απόκρισης.  Ένα δυναμικό ενέργειας του προσυναπτικού νευρώνα οδηγεί σε ένα τοπικά διαβαθμιζόμενο δυναμικό του μετασυναπτικού νευρώνα με μια εξαίρεση: την περίπτωση της νευρομυϊκής σύναψης όπου ένα δυναμικό ενέργειας του προσυναμτικού κινητικού νευρώνα συμβάλλει στη δημιουργία ενός δυναμικού ενέργειας στο μυ. Ο νευροδιαβιβαστής απελευθερώνεται από τον προσυναπτικό νευρώνα, διαχέεται στο συναπτικό χάσμα και τελικά δεσμεύεται σε ειδικούς υποδοχείς στη μετασυναπτική μεμβράνη ώστε τελικά το σήμα να μεταφέρεται μονοκατευθυντήρια από τον προσυναπτικό στο μετασυναπτικό νευρώνα. Η απελευθέρωση συντελείται λόγω εκπόλωσης της προσυναπτικής απόληξης. Η συναπτική καθυστέρηση είναι ο χρόνος που μεσολαβεί μεταξύ της απελευθέρωσης νευροδιαβιβαστή και ανάπτυξη μετασυναπτικού δυναμικού.

Συναπτική Ολοκλήρωση & Υποδοχείς

Ένα προσυναπτικό δυναμικό ενέργειας δημιουργεί τοπικά εκπολωτικό (μείωση της ηλεκτραρνητικότητας) ή υπερπολωτικό (αύξηση της ηλεκτραρνητικότητας) δυναμικό στη μετασυναπτική μεμβράνη, εκτός και αναφερόμαστε στη νευρομυϊκή σύναψη όπου ένα δυναμικό ενέργειας του προσυναπτικού κινητικού νευρώνα συμβάλει στην ανάπτυξη δυναμικού ενέργειας στο μετασυναπτικό μυ. Η καθαρή επίδραση των ώσεων κάθε επιμέρους διεγερτικής ή ανασταλτικής σύναψης εξαρτάται από πολλούς παράγοντες: Ι) τη θέση, ΙΙ) το μέγεθος και τη μορφή της σύναψης, ΙΙΙ) την απόσταση της σύναψης από το κυτταρικό σώμα και IV) τις βιοφυσικές ιδιότητες του νευρώνα. Ο μετασυναπτικός νευρώνας επεξεργάζεται τις ώσεις που προκαλούνται από διεγερτικές και ανασταλτικές συνάψεις με μια διεργασία που ονομάζεται νευρωνική ολοκλήρωση. Η νευρωνική ολοκλήρωση, δηλαδή η απόφαση για την εκπόλωση ενός δυναμικού ενέργειας αντανακλά στο κυτταρικό επίπεδο το έργο το οποίο αντιμετωπίζει συνολικά το νευρικό σύστημα: τη λήψη αποφάσεων. Οι συνάψεις που λαμβάνουν χώρα στην ζώνη εισόδου που χαρακτηρίζεται κυρίως από τους δενδρίτες και το κυτταρικό σώμα οδηγούν στη νευρική ολοκλήρωση η οποία εξαρτάται από την άθροιση συναπτικών δυναμικών. Η άθροιση αυτή είναι χρονική, χωρική ή χωροχρονική. Μια σύναψη έχει μεγαλύτερη επίδραση στο τελικό αποτέλεσμα της νευρικής ολοκλήρωσης αν είναι πλησιέστερα στο κυτταρικό σώμα. Ο λόγος είναι ότι το δυναμικό που αναπτύσσεται τοπικά στο σημείο της σύναψης στην κυτταρική μεμβράνη «ταξιδεύει» προς τον εκφυτικό κώνο με απόσβεση. Τέλος, ένας βασικός παράγοντας είναι η σταθερά του κυττάρου. Πρόκειται για ένα βιοφυσικό μέγεθος που καθορίζεται από τις ιδιότητες του κυτταροπλάσματος. Η σταθερά αυτή καθορίζει το ρυθμό επαναπόλωσης του δυναμικού, δηλαδή πόσο γρήγορα ή αργά επανέρχεται το δυναμικό στην αρχική του τιμή. Πως διαχωρίζουμε μια ουσία ως νευροδιαβιβαστή από κάποια μη νευροδιαβιβαστική? Αρκεί η ουσία αυτή να πληρεί όλες τις εξής ιδιότητες: > Υπάρχει στον προσυναπτικό νευρώνα, > Σε ποσότητα ανάλογη του Ca++, > Απελευθερώνεται στην λόγω εκπόλωση της προσυναπτικής απόληξης, > Υπάρχει μηχανισμός αποδόμησης ή απενεργοποίησης ή επαναπρόσληψης από τον προσυναπτικό νευρώνα και > Υπάρχει μετασυναπτικός υποδοχέας υψηλής συγγένειας. Οι υποδοχείς είναι διαμεμβρανικές πρωτεϊνες που συντίθεται στα σώματα των νευρώνων, έχουν χαμηλή διάρκεια ζωής, έχουν υψηλή συγγένεια με κάποιον νευροδιαβιβαστή και χαμηλή με κάποιον άλλο. Είναι ιοντοτροπικοί ή μεταβολοτροπικοί. Ένας νευροδιαβιβαστής που αναγνωρίζεται από τον υποδοχέα λόγω υψηλής συγγένειας, λειτουργώντας ως 1ος αγγελιοφόρος δεσμεύεται σε ειδική θέση και ενεργοποιεί τη διάνοιξη του καναλιού ιόντων είτε άμεσα, είτε έμμεσα ενεργοποιώντας ένα 2ος αγγελιοφόρο. Η δέσμευση αυτή προκαλεί αλλαγές στην στερεοτακτική δομή του υποδοχέα ενεργοποιώντας αυτόν: Αν δρα σε ιοντοτροπικό υποδοχέα τότε ανοίγει άμεσα το κανάλι ιόντων.  Αν δρα έμμεσα ενεργοποιώντας 2ο αγγελιοφόρο, τότε ο υποδοχέας είναι μεταβολοτροπικός και ανοίγει έμμεσα το κανάλι ιόντων, δηλαδή με καθυστέρηση. Πράγματι, οι τύπο αυτών των υποδοχέων έχουν πολύ βραδύτερα αποτελέσματα συγκριτικά με τους ιοντοτροπικούς. Ο 2ος αγγελιοφόρος είναι μια G-protein.

Ανάπτυξη Νευρικού Συστήματος

Στην ανάπτυξη του εγκεφάλου συνδράμουν Ι) τα γονίδια, ΙΙ) η μάθηση (εμπειρία) και ΙΙΙ) η ωρίμανση - περιβάλλον είτε θετικά (τροφικοί παράγοντες) είτε αρνητικά (τοξικοί παράγοντες). Ο κλάδος της επιγενετικής μελετά την αλληλεπίδραση των γονιδίων με το περιβάλλον. Η δημιουργία και εξειδίκευση όλων των ιστών του σώματος ξεκινά με τη γονιμοποίηση του ωαρίου. Οι αλλεπάλληλες κυτταρικές διαιρέσεις (αυλάκωση) του γονιμοποιημένου ωαρίου έχουν ως αποτέλεσμα τη δημιουργία του μοριδίου. Το μορίδιο μετατρέπεται σε βλαστίδιο ή βλαστική κύστη και αρχίζει μια σύνθετη διαδικασία της μετατροπής σε γαστρίδιο της βλαστικής κύστης (2η εμβρυϊκή εβδομάδα [ε.ε.]). > Γαστριδίωση (τρίστιβος εμβρυικός δίσκος), 2η εβδομάδα κύησης. > Νευριδίωση, 27η μερα: Επιμήκης πτυχή/νευρική αύλακα στην Νευρική πλάκα σταδιακά βαθαίνει δημιουργεί δύο πτυχώσεις που τελικά θα συναντηθούν στη δημιουργία κλειστού σωλήνα, το εξωτερικό τοίχωμα θα δημιουργήσει το πρόδρομο ΚΝΣ. > Νωτιαία χορδή-πρωταρχικός επαγωγέας σήματος παροδική δομή, 3η εβδομάδα. > Από τον Νευρικό Σωλήνα (πόρο) θα δημιουργηθούν 3 πρωτογενή κυστίδια, 4η εβδομάδα. > Στην 6η εβδομάδα αναπτύσσεται η διαίρεση σε δευτερογενή εγκεφαλικά κυστίδια. Με τον συστηματικό πολλαπλασιασμό του νευροεπιθηλίου εμφανίζονται τα πρώτα σημάδια διαφοροποίησης του νευρικού σωλήνα στα επιμέρους άκρα του ΚΝΣ. Στο πρόσθιο του άκρο ο νευρικός ιστός διευρύνεται και σχηματίζονται αρχικά τα τρία πρώτα πρωτογενή εγκεφαλικά κυστίδια: πρόσθιο, μέσο και οπίσθιο. Από την κεφαλική και ουριαία μοίρα του πρόσθιου κυστιδίου σχηματίζεται ο τελικός και ο διάμεσος εγκέφαλος αντίστοιχα. Το οπίσθιο κυστίδιο διαιρείται και σχηματίζει τον οπίσθιο και έσχατο εγκέφαλο. Από το διάμεσο κυστίδιο προέρχονται η νευροϋπόφυση και ο αμφιβληστροειδής χιτώνας. Το τμήμα του νευρικού σωλήνα πίσω από το έσχατο κυστίδιο σχηματίζει το νωτιαίο μυελό. Ο αυλός του νευρικού σωλήνα διαφοροποιείται και σχηματίζει τις κοιλίες του εγκεφάλου και τον κεντρικό σωλήνα του νωτιαίου μυελού. Η σειρά ανάπτυξης είναι νωτιαίος μυελός - έσχατος εγκέφαλος - οπίσθιος εγκέφαλος - μεσεγκέφαλος - διάμεσος εγκέφαλος - τελεγκέφαλος.  Η δημιουργία του τελικού σχεδίου νευρωνικών συνδέσεων μπορεί να θεωρηθεί ότι εξελίσσεται σε 7 κύρια στάδια Ι) σήματα από το μεσόδερμα επάγουν το σχηματισμό από το εξώδερμα ενός ομοιογενούς πληθυσμού πρόδρομων νευρικών κυττάρων (νευροβλάστες). ΙΙ) τα πρόδρομα κύτταρα διαφοροποιούνται σχηματίζοντας τα νευρογλοιακά και άωρα νευρικά κύτταρα, ΙΙΙ) τα άωρα νευρικά κύτταρα μεταναστεύουν από τις βλαστικές ζώνες στην τελική τους θέση, IV) τα νευρικά κύτταρα αναπτύσσουν νευράξονες, V) οι νευράξονες σχηματίζουν συνάψεις με κύτταρα στόχους (συναπτογέννεση), VI) μερικές συνάψεις τροποποιούνται (συναπτική ανακατάταξη), V) επιλεκτικός θάνατος νευρώνων. Κατά τη γέννηση ο εγκέφαλος ζυγίζει περίπου 350γραμ. Στο τέλος του 1ου χρόνου ζυγίζει περίπου 1 κιλό, ενώ του ενήλικα 1200-1400 γραμ. Στους πρώτους 9 μήνες μετά τη γέννηση, διπλασιάζεται το βάρος του και τον 6ο χρόνο ζωής έχει περίπου το 90% του βάρους του ενήλικα.

Εγκέφαλος-Εισαγωγή 

Στις ειδικές αισθήσεις συγκαταλέγονται η όραση, η ακοή, η όσφρηση, η γεύση και η ισορροπία, ενώ στις σωματικές αισθήσεις περιλαμβάνονται η αφή, η πίεση, η δόνηση, η αίσθηση θέσης, θερμότητας και πόνου. Στις ειδικές αισθήσεις συγκαταλέγονται η όραση, η ακοή, η όσφρηση, η γεύση και η ισορροπία, ενώ στις σωματικές αισθήσεις περιλαμβάνονται η αφή, η πίεση, η δόνηση, η αίσθηση θέσης, θερμότητας και πόνου. Το ΚΝΣ στον άνθρωπο αποτελείται από τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό. Ο εγκέφαλος αποτελείται από δύο ημισφαίρια τα οποία δεν έχουν συμμετρική λειτουργία. Καθημερινή εμπειρία της έλλειψης συμμετρίας αποτελεί το γεγονός ότι τα περισσότερα άτομα χρησιμοποιούν κατά προτίμηση το δεξί τους χέρι, που ελέγχεται από το αριστερό ημισφαίριο. Ο νωτιαίος μυελός ελέγχει τις κινήσεις των άκρων και του κορμού. Τα νωτιαία νεύρα άγουν προς και από τον νωτιαίο μυελό πληροφορίες εισόδου και εξόδου. Εισερχόμενες πληροφορίες άγονται από τις προσαγωγές αισθητικές ίνες στο οπίσθιο κέρας του νωτιαίου μυελού, ενώ εξερχόμενες πληροφορίες άγονται από τις απαγωγές ίνες των κινητικών νευρώνων που τα κυτταρικά τους σώματα βρίσκονται στα πρόσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού. Ο εγκέφαλος αποτελείται από κάτω (νωτιαίος μυελός) προς τα πάνω (φλοιός) από: (1) τον μυελεγκέφαλο (δηλαδή τον προμήκη μυελό), (2) τον μετεγκέφαλο, δηλαδή τη γέφυρα και την παρεγκεφαλίδα, (3) τον μεσεγκέφαλο (με τα εγκεφαλικά σκέλη, και τα άνω και κάτω διδύμια, πυρήνες-σταθμούς του οπτικού και ακουστικού συστήματος), (4) τον διεγκέφαλο, δηλαδή θάλαμο και υποθάλαμο, και (5) τον τελεγκέφαλο (με τα εγκεφαλικά ημισφαίρια). Τα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια συνδέονται μεταξύ τους κυρίως δια μέσου του μεσολοβίου. Σήμερα γνωρίζουμε ότι υπάρχει αυστηρή εξειδίκευση λειτουργιών στα δύο ημισφαίρια, ότι το αριστερό ημισφαίριο είναι υπεύθυνο για την ομιλία, ενώ το δεξί ημισφαίριο είναι υπεύθυνο για την αντίληψη σχέσεων στο χώρο και πιθανόν για τις δημιουργικές και καλλιτεχνικές ικανότητες του ατόμου. Αυτό που δεν είναι γνωστό ακόμα, είναι ο αναλυτικός μηχανισμός με τον οποίον η αίσθηση στο περιφερικό νευρικό σύστημα γίνεται αντίληψη στον εγκέφαλο, ή συνείδηση στον νου. Ο βαθμός αντιπροσώπευσης της περιφέρειας στο σωματαισθητικό φλοιό δεν είναι ανάλογος με την επιφάνεια, αλλά με τον αριθμό αισθητικών υποδοχέων σε κάθε μέρος του σώματος. Στον κύριο σωματαισθητικό φλοιό, τη μεγαλύτερη αντιπροσώπευση έχουν τα χείλη, γεγονός που υποδηλώνει ότι τα χείλη είναι το πλουσιότερο σε αισθητικούς υποδοχείς μέρος του σώματός μας. Οι περισσότερες εγκεφαλικές διεργασίες (πρόσληψη, επεξεργασία και οι κλήρωση πληροφορίας) καταλήγουν σε δραστηριοποίηση του απαγωγού (φυγόκεντρου) κινητικού συστήματος, με σκοπό την εκούσια κίνηση ή/και τον έλεγχο της ισορροπίας του σώματος.  Το κινητικό σύστημα αποκρίνεται σε αισθητικές πληροφορίες που υποδέχεται. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται αισθητικο-κινητική μετατροπή. Εάν αυτή η μετατροπή ολοκληρωθεί στο ιεραχικά κατώτερο επίπεδο του νωτιαίου μυελού, το αποτέλεσμα είναι η αντανακλαστική κίνηση. Εάν η αισθητικο-κινητική μετατροπή ολοκληρωθεί σε ανώτερα εγκεφαλικά επίπεδα (όπως είναι η παρεγκεφαλίδα και ο κύριος κινητικός φλοιός), τότε το αποτέλεσμα είναι η εκούσια κίνηση προς έναν στόχο, με συνεχείς διορθώσεις κατά την προσέγγισή του. Οι μελέτες των Sperry, Bogen και Gazzaniga σε αρρώστους που είχαν υποστεί χειρουργικό διαχωρισμό των δύο ημισφαιρίων, έδειξαν ότι το αριστερό ημισφαίριο υπερέχει σε λεκτικές ασκήσεις ενώ το δεξί ημισφαίριο υπερέχει σε ασκήσεις που απαιτούν εξωλεκτικές ικανότητες.  Εάν η λέξη που ακούσθηκε και έγινε αντιληπτή πρόκειται να αρθρωθεί, τότε η πληροφορία ακολουθεί την απαγωγό νευρική οδό που περιγράφεται στη συνέχεια. Η πληροφορία από την περιοχή του Wernicke μεταβιβάζεται στην περιοχή του Broca. Σε αυτό το στάδιο, εμπλέκεται διεγερτικά και το «σύστημα κινήτρου». Οι εγκεφαλικές δομές της κατανόησης και της εκφοράς του λόγου περιλαμβάνουν μωσαϊκό περιοχών του επικρατούντος φλοιού, μωσαϊκό το οποίο υπερβαίνει τα όρια των περιοχών του Broca και του Wernicke, και το οποίο διαφέρει από άτομο σε άτομο ως προς τον ακριβή του εντοπισμό. Ο εντοπισμός και η οργάνωση αυτού του μωσαϊκού εξαρτάται και από το πόσο αναπτυγμένη είναι η λεκτική ικανότητα του ατόμου. Στο παραδοσιακό μοντέλο επίσης θεωρείται ότι η οπίσθια περιοχή λόγου αποκωδικοποιεί την πληροφορία και την μεταβιβάζει στην πρόσθια περιοχή για την κινητική έκφραση. Η διέλευση των αισθητικών πληροφοριών από το μεταιχμιακό σύστημα και η περαιτέρω διοχέτευσή τους στον προμετωπιαίο φλοιό, αποτελεί ένα άλλο κοινό χαρακτηριστικό τους. Συνέπεια αυτής της προβολής είναι η συναισθητική φόρτιση των διανοητικών εμπειριών, στο βαθμό που το μεταιχμιακό σύστημα χρωματίζει με συναίσθημα την «συνειδητή αντίληψη» της αισθητικής προσαγωγής πληροφορίας, παρέχοντας κίνητρα. Ο υποθάλαμος ρυθμίζει τις συμπεριφορές που εξασφαλίζουν την ομοιόσταση του οργανισμού (π.χ. πρόσληψη τροφής και υγρών) και την σεξουαλική συμπεριφορά. Οι σχέσεις του υποθαλάμου με το αυτόνομο, με το ενδοκρινικό και κυρίως με το μεταιχμιακό σύστημα, υποστηρίζουν τον κεντρικό του ρόλο σε συναισθηματικές εμπειρίες όπως είναι ο φόβος, η οργή, η ικανοποίηση και η απόλαυση. Πριν από τρεις περίπου δεκαετίες περιγράφηκε ότι ο εγκέφαλος διαθέτει «κέντρα ευχαρίστησης» τα οποία σήμερα εντάσσονται σε ένα νευρικό κύκλωμα που λέγεται «σύστημα ανταμοιβής» και που φαίνεται ότι παίζει ρόλο στη μάθηση και στη μνήμη.

Το Αριστερό Ημισφαίριο ελέγχει:

Δεξί ήμισυ του σώματος αισθητικά και κινητικά
Αντίληψη του χρόνου
Ομιλία, ανάγνωση, γραφή, συμβολισμό, αντίληψη του λόγου
Λεκτική μνήμη
Σειριακή-αναλυτική σκέψη με λέξεις (λογική διαδοχή με επαλληλία από το μερικό στο ολικό)
Επικοινωνία με λέξεις κατά κυριολεξία
Επεξεργασία ακουστικών ερεθισμάτων
Επεξεργασία αφηρημένης πληροφορίας
Αντίληψη λεπτομερειών
Πρόκληση ελεγχόμενης συμπεριφοράς
Δευτερογενή ερμηνεία συμπεριφοράς
Μαθηματικά,
Γραμματική

Το Δεξί Ημισφαίριο ελέγχει:

Αριστερό ήμισυ του σώματος αισθητικά και κινητικά
Οπτική αντίληψη του χώρου
Κατανόηση «μεταφορικών εννοιών» και χιούμορ, συσχέτιση, σύνθεση λεγομένων, συναισθηματική φόρτιση και μελωδία λόγου
Οπτική μνήμη
Ολιστική-συνθετική σκέψημε αισθητηριακές εικόνες(διαισθητική σκέψη με τυχαία διαδοχή)
Επικοινωνία με: τόνο φωνής, εκφράσεις προσώπου, εξωλεκτική κινησιολογία
Προσοχή,
Διάκριση πολύπλοκων ακουστικών τόνων,
Επεξεργασία ερεθισμάτων αφής
Αναγνώριση ολιστικού τύπου
προσώπων και πολύπλοκων σχεδίων
Πρόκληση παρορμητικής συμπεριφοράς
Αισθήματα, συγκινήσεις
Δημιουργικότητα, φαντασία

Καλλιτεχνική έκφραση
(τραγούδι, χορός, μουσική, ζωγραφική)
Ευαισθησία στα χρώματα

Λειτουργική Νευροανατομία

Δομή Νευρικού Συστήματος (ΝΣ) (δ. 2). Κεντρικό ΝΣ (ΚΝΣ). Εγκέφαλος, Νωτιαίος μυελός.Περιφερικό ΝΣ (ΠΝΣ). Σωματικό ΝΣ. Διαβιβάζει αισθήσεις, παράγει κίνηση. Κρανιακά νεύρα. Νωτιαία νεύρα. Αυτόνομο ΝΣ. Ισορροπεί εσωτερικές λειτουργίες. Συμπαθητική μοίρα. Αφυπνιστική (fight or flight), έκρηξη αδρεναλίνης. Παρασυμπαθητική μοίρα. Καταπραϋντική (πέψη, ηρεμία, λογική σκέψη, κλπ).Εντός του οστέινου προβλήματος του ΚΝΣ βρίσκεται ένα τριπλό στρώμα μεμβρανών, οι μήνιγγες (δ.3). Η εξωτερική σκληρή, είναι ένα ανθεκτικό διπλό στρώμα ιστού που περιβάλλει τον εγκέφαλο. Η μεσαία αραχνοειδής, είναι ένα ευαίσθητο στρώμα ιστού που παρακολουθεί το περίγραμμα του εγκεφάλου. Η εσωτερική χοριοειδής, είναι σκληρός ιστός που προσκολλάται στην επιφάνεια του εγκεφάλου. Το εγκεφαλονωτιαίο υγρό (ΕΝΥ) κυκλοφορεί μέσα από 4 κοιλίες (δ.4), τη σπονδυλική στήλη και εντός του υπαραχνοειδούς χώρου και προστατεύει τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό από κραδασμούς και ξαφνικές αλλαγές στην πίεση. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός προστατεύει τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό περιορίζοντας την εισροή χημικών ουσιών από το υπόλοιπο σώμα στο ΚΝΣ προστατεύοντας το έτσι από τοξικές ουσίες και λοιμώξεις. Φαιά ουσία εγκεφάλου (δ.5). Πληθώρα τριχοειδών κυττάρων και κυτταρικών σωμάτων νευρώνων. Λευκή ουσία εγκεφάλου (δ.5). Νευράξονες που εκτείνονται από τα κυτταρικά σώματα για να δημιουργήσουν συνδέσεις με νευρώνες σε άλλες περιοχές του εγκεφάλου. Το εγκεφαλονωτιαίο υγρό (ΕΝΥ) κυκλοφορεί μέσα από 4 κοιλίες (δ.4), τη σπονδυλική στήλη και εντός του υπαραχνοειδούς χώρου και προστατεύει τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό από κραδασμούς και ξαφνικές αλλαγές στην πίεση. Εγκέφαλος (δ.9, 18, 19, 20) Οπίσθιος - Μέσος - Πρόσθιος. Οπίσθιος εγκέφαλος. Προμήκης (βλ. εγκεφαλικός στέλεχος), γέφυρα (βλ. εγκεφαλικό στέλεχος), παρεγκεφαλίδα (ακρίβεια κινήσεων, μάθηση δεξιοτήτων, άδηλη μνήμη). Διάμεσος εγκέφαλος. Υποθάλαμος. Λήψη τροφής, σεξουαλική συμπεριφορά, ύπνος, ομοιόσταση, συναισθηματική συμπεριφορά, κίνηση. Θάλαμος. Αποτελείται από 20 πυρήνες, προβάλλουν σε οπτικές, ακουστικές και σωματαισθητικές περιοχές. Κάποιοι θαλαμικοί πυρήνες αναμεταδίδουν πληροφορίες μεταξύ περιοχών του φλοιού. Για παράδειγμα οι οπτικές περιοχές του φλοιού συνδέονται με άλλες περιοχές του εγκεφάλου μέσω του πυρήνα του προσκεφάλου. Άλλοι θαλαμικοί πυρήνες αναμεταδίδουν πληροφορίες μεταξύ του φλοιού και μιας σειράς περιοχών του εγκεφαλικού στελέχους. Πρόσθιος Εγκέφαλος. Τελικός εγκέφαλος και φλοιός ή νεοφλοιός. Έχει χαρτογραφηθεί σε 52 ανατομικές-λειτουργικές περιοχές (δ.10). Η μελέτη σε ανθρώπους γίνεται με απεικονιστικές μεθόδους (δ.11). Η πληροφορία μεταφέρεται είτε σειριακά είτε παράλληλα. Βασικά γάγγλια. Συνδέονται αμφίδρομα με το μέσο εγκέφαλο, κυρίως με τη μέλαινα ουσία, σχετίζονται με τη μάθηση, τον εκούσιο έλεγχο συμπεριφοράς αποδίδοντας κίνητρο, και τη μάθηση.  Μεταιχμιακό σύστημα. Κατόπιν ανάπτυξης του φλοιού (νεοφλοιού) ο οποίος έχει 6 στοιβάδες, δημιουργούνται φλοιικές δομές ανάμεσα στο εγκεφαλικό στέλεχος και το νεοφλοιό που ο Broca ονόμασε μεταιχμιακό ή λιμβικό (limbic) σύστημα (δ.17). Το σύστημα αυτό συμβάλλει σε συμπεριφορές αυτορρύθμισης, όπως το συναίσθημα (π. αμυγδαλή), οι προσωπικές αναμνήσεις ή έκδηλη μνήμη (π. ιππόκαμπος), ο προσανατολισμός στο χώρο (ιππόκαμπος), η κατεύθυνση προσοχής (π. έλικας του προσαγωγίου), οι πυρήνες στα μαστία και την ψαλίδα (μνήμη, μάθηση). Στοιβάδες φλοιού. Οι νευρώνες οργανώνονται στο φλοιό σε 6 στοιβάδες (δ.23, 24). Οι λειτουργίες τους σχετίζονται με εισερχόμενες και εξερχόμενες πληροφορίες. Στήλη Ομάδες κυττάρων με παρόμοιες ιδιότητες, έχουν κάθετη διάταξη προς την επιφάνεια του φλοιού (δ. 25). Δεμάτιο. Οδός ομάδας νευραξόνων που προβάλλονται από μια περιοχή σε μια άλλη (δ.26).

Νευροδιαβιβαστές & Συμπεριφορά

Σύναψη, το σημείο που πραγματοποιείται η νευροδιαβίβαση. Ως αποτέλεσμα της άφιξης του δυναμικού ενέργειας στις τελικές απολήξεις, η προσυναπτική μεμβράνη απελευθερώνει χημικές ουσίες από το εσωτερικό του κυττάρου για να επικοινωνήσει με ένα κύτταρο-στόχο. Μια ουσία που προσδένεται σε έναν υποδοχέα (δ.3) ονομάζεται πρόσδεμα και τα προσδέματα παρουσιάζουν συνήθως μία από τις τρεις επιδράσεις (δ.4): αγωνιστής, ανταγωνιστής ή αντίστροφος αγωνιστής. Ένας νευροδιαβιβαστής μπορεί να μεταφέρει ένα μήνυμα από έναν νευρώνα σε έναν άλλο επηρεάζοντας το δυναμικό στη μετασυναπτική μεμβράνη, μπορεί, επίσης, να προκαλέσει αλλαγές στη δομή της σύναψης, και  μέσω της ανάδρομης διάδοσης, στέλνουν ένα μήνυμα από τη μετασυναπτική στην προσυναπτική μεμβράνη. Τέλος, η αρχική υπόθεση ότι κάθε νευρώνας είχε μόνο έναν διαβιβαστή σε όλες του τις συνάψεις έχει καταρριφθεί. Κάθε διαβιβαστής μπορεί να προσδεθεί σε πολλά διαφορετικά είδη ιοντοτροπικών ή μεταβολοτροπικών υποδοχέων. Τρεις ομάδες (δ. 5, 8) με βάση τη χημική σύστασή τους: (1) μικρομοριακοί διαβιβαστές, (2) νευροπεπτίδια και (3) διαβιβαστικά αέρια. Η ACh έχει διεγερτική δράση (δ. 10, 11) στους σκελετικούς μυς, όπου ενεργοποιεί ιοντοτροπικούς υποδοχείς αλλά ανασταλτική δράση στo μυελό των επινεφριδίων μειώνοντας τον καρδιακό ρυθμό, όπου ενεργοποιεί μεταβολοτροπικούς υποδοχείς. Αγωνιστές της Ach είναι η νικοτίνηκαι η μουσκαρίνη.Οι πυρήνες που απελευθερώνουν Ach είναι ο ραχιαίος πυρήνας της καλύπτρας στο στέλεχος (γέφυρα-μεσεγκέφαλος), ο βασικός πυρήνας και ο έσω πυρήνας του διαφράγματος αμφότεροι στον τελεγκέφαλο. Το χολινεργικό σύστημα: • Είναι ενεργό στη διατήρηση του πρότυπου αφύπνισης στον φλοιό, όπως καταγράφεται με το ηλεκτροεγκεφαλογράφημα. • Θεωρείται ότι παίζει ρόλο στη μνήμη διατηρώντας τη διεγερσιμότητα των νευρώνων. Ο διαβιβαστής σεροτονίνη συντίθεται από το αμινοξύ τρυπτοφάνη. Η σεροτονίνη έχει αναφερθεί ότι εμπλέκεται στον έλεγχο των καταστάσεων ύπνου της διάθεσης, του άγχους στη ρύθμιση της διάθεσης και της επιθετικότητας, της όρεξης και της αφύπνισης, την αντίληψη του πόνου και την αναπνοή. και άλλων πολλών λειτουργιών. Οι σεροτονινεργικοί οδοί ξεκινούν σχεδόν αποκλειστικά από τους πυρήνες της ραφής που κατανέμονται στο στέλεχος. Το ένζυμο υδροξυλάση της τυροσίνης μετατρέπει την τυροσίνη σε L-dopa, η οποία στη συνέχεια μετατρέπεται από άλλα ένζυμα διαδοχικά σε ντοπαμίνη, νορεπινεφρίνη και τέλος επινεφρίνη. Περισσότερη από τη μισή ποσότητα κατεχολαμινών στο ΚΝΣ είναι ντοπαμίνη και τα υψηλότερα ποσά βρίσκονται στα βασικά γάγγλια (κυρίως στον κερκοφόρο πυρήνα), στο μεταιχμιακό σύστημα (κυρίως στον πυρήνα της αμυγδαλής) και στον μετωπιαίο λοβό. Παίζει ρόλο στον συντονισμό των κινήσεων, την προσοχή και τη μάθηση και σε συμπεριφορές που είναι ενισχυτικές. Αύξηση της DAεργικής δραστηριότητας μπορεί να σχετίζεται με τη σχιζοφρένεια. Η υπόθεση της ντοπαμίνης: η σχιζοφρένεια (ή τα συμπτώματα αυτής) προκαλούνται από υπερδραστηριότητα των νευρώνων του μεσοφλοιώδους και μεταιχμιακού συστήματος. Μείωση της DAεργικής δραστηριότητας μπορεί να σχετίζεται με ελλείμματα προσοχής. Δύο ντοπαμινεργικές οδοί (δ. 19) προβάλλουν από το εγκεφαλικό στέλεχος σε άλλες περιοχές του εγκεφάλου: η μελαινοραβδωτή οδός ξεκινά από τη μέλαινα ουσία και η μεσομεταιχμιακή οδός ξεκινά από το κοιλιακό καλυπτρικό πεδίο. Πρόδρομος ουσία της επινεφρίνης (ΕP) και νορεπινεφρίνης (ΝΕ) είναι η ντοπαμίνη και απενεργοποιούνται από τα ένζυμα ΜΑΟ. Είναι οι βασικοί διεγερτικοί διαβιβαστές στην καρδιά. Συναντώνται και ως αδρεναλίνη και νοραδρεναλίνη. Ρυθμίζουν ύπνο, διάθεση, αίσθημα πείνας, δίψας, ψυχώσεις άγχους, κατάθλιψης. Οι νευρώνες που απελευθερώνουν ΝΕ & ΕP είναι οργανωμένοι σε τρεις κύριες ομάδες στο εγκεφαλικό στέλεχος (δ. 20, 21, 22): Το σύμπλεγμα του υπομέλανος τόπου στη γέφυρα,  το έξω καλυπτρικό σύστημα του μέσου εγκεφάλου και η ραχιαία ομάδα του προμήκους μυελού. Το ΚΝΣ περιέχει τέσσερις υποτύπους υποδοχέων ΝΕ και Ε - α1, α2, β1 και β2- αδρενεργικών υποδοχέων - οι οποίοι στο σύνολό τους είναι μεταβολοτροπικοί υποδοχείς. Συνοπτικά, #Ενεργό στη διατήρηση του συναισθηματικού τόνου, #Μείωση της ΝΑεργικής δραστηριότητας θεωρείται ότι σχετίζεται με την κατάθλιψη, #Αύξηση της ΝΑ θεωρείται ότι σχετίζεται με τη μανία (υπερδιεγερτική συμπεριφορά) και #Μείωση της ΝΑεργικής δραστηριότητας σχετίζεται με τη διαταραχή ελλειμματικής προσοχής/υπερκινητικότητας (ΔΕΠΥ). Ορισμένα αμινοξέα δρουν ως νευροδιαβιβαστές. Σ' αυτή την ομάδα υπάρχουν δυο χαρακτηριστικοί διεγερτικοί νευροδιαβιβαστές (γλουταμικό και ασπαρτικό οξύ) και δυο χαρακτηριστικοί ανασταλτικοί νευροδιαβιβαστές (γ-αμινοβουτυρικό οξύ [GABA] και γλυκίνη). Αυτοί οι διαβιβαστές κατανέμονται σε όλο το κεντρικό νευρικό σύστημα. Το γλουταμικό είναι ο συχνότερα απαντώμενος διεγερτικός διαβιβαστής και το GABA είναι ο κύριος ανασταλτικός διαβιβαστής στον εγκέφαλο. Η γλυκίνη είναι Ανασταλτικός στο ΚΝΣ. Συμμετοχή στο ζευγάρι συνεργικών μυών όπου η διέγερση του ενός (με Ach) συνάδει με την αναστολή του άλλου λόγω γλυκίνης. Η παρουσία της ισταμίνης συνδέεται κυρίως με αλλεργικές και φλεγμονώδεις αντιδράσεις.

Φάρμακα & Συμπεριφορά

Ένα φάρμακο είναι μια χημική ουσία που χορηγείται για να προκαλέσει ορισμένες επιθυμητές μεταβολές στον οργανισμό. Εάν μια ουσία-φάρμακο είναι γνωστό ότι μιμείται τον νευροδιαβιβαστή στην μετασυναπτική επιφάνεια της σύναψης, το φάρμακο θα πρέπει να έχει την ίδια δράση με αυτή του νευροδιαβιβαστή. Σε αυτή την περίπτωση καλείται αγωνιστής ουσία του νευροδιαβιβαστή (δ.2). Αν αναστέλλει τη δράση του νευροδιαβιβαστή, σημαίνει ότι εμποδίζει τη δράση του μετασυναπτικά (μπλοκάροντας τον υποδοχέα του λόγω της υψηλής συγγένειας που έχει με τον νευροδιαβιβαστή) ή προσυναπτικά εμποδίζοντας την απελευθέρωση του από την προσυναπτική απόληξη. Σε αυτήν τη περίπτωση καλείται ανταγωνιστής ουσία του νευροδιαβιβαστή. Μια ιδιαίτερη κατηγορία είναι τα ψυχοδραστικά φάρμακα. Πρόκειται για ουσίες των οποίων η δράση προκαλεί μεταβολές στη διάθεση, σκέψη ή συμπεριφορά. Προορίζονται για νευροψυχολογικές ασθένειες και λειτουργούν επηρεάζοντας τις χημικές αντιδράσεις που λαμβάνουν χώρα στις συνάψεις. Επτά βασικά συμβάντα συμβάλλουν στη συνοπτική νευροδιαβίβαση. Καθένα από αυτά αποτελεί σημείο δράσης του φαρμάκου. Τα φάρμακα που αυξάνουν τη δραστηριότητα του νευροδιαβιβαστή ονομάζονται αγωνιστές, ενώ εκείνα που μειώνουν την αποτελεσματικότητά του ονομάζονται ανταγωνιστές. Με την επαναλαμβανόμενη χορήγηση, οι επιδράσεις πολλών ψυχοδραστικών φαρμάκων μπορεί προοδευτικά να ελαττωθούν, λόγω της αντοχής. Η ευαισθητοποίηση, δηλαδή η αυξημένη ευαισθησία σε ισόποσες δόσεις της ουσίας, είναι πιο πιθανό να αναπτυχθεί με περιστασιακή χρήση. Φάρμακα που δρουν στην χολινεργική σύναψη είναι το δηλητήριο της αράχνης μαύρη χήρα (αγωνιστής), η τοξίνη αλλαντίασης (ανταγωνιστής), η νικοτίνη (αγωνιστής), το κουράριο (ανταγωνιστής), η φυσοστιγμίνη (αγωνιστής), η σουκιμιλχολίνη (αγωνιστής) κλπ. Σε χαμηλή δοσολογία τα αγχολυτικά και τα κατασταλτικά - υπνωτικά μειώνουν το άγχος, σε μέτρια δοσολογία ηρεμούν και σε υψηλή δοσολογία αναισθητοποιούν ή οδηγούν σε κώμα. Σε περίπτωση υπερδοσολογίας μπορεί να αποβούν θανατηφόρα. Οι υψηλές δοσολογίες των αγχολυτικών δεν είναι τόσο επικίνδυνες όσο των κατασταλτικών - υπνωτικών. Τα πιο γνωστά αγχολυτικά, επίσης γνωστά ως ελάσσονα ηρεμιστικά, είναι οι βενζοδιαζεπίνες, όπως η διαζεπάμη. Οι βενζοδιαζεπίνες συχνά λαμβάνονται από ανθρώπους που δυσκολεύονται να αντιμετωπίσουν μια ιδιαιτέρως στρεσογόνο κατάσταση στη ζωή τους. Χορηγούνται για να βοηθήσουν στην επέλευση του ύπνου και επίσης ως προεγχειρητικά χαλαρωτικά. Οι βενζοδιαζεπίνες δεν έχουν αντιψυχωσική ούτε αναλγητική δράση. Σε μικρές δόσεις είναι αγχολυτικές ουσίες καθώς αναστέλλουν εκλεκτικά νευρωνικά κυκλώματα στο μεταιχμιακό σύστημα του εγκεφάλου. Σε μεγαλύτερες δράσεις προκαλούν ύπνο (υπνωτική δράση). Ο όρος ψύχωση αναφέρεται σε συμπεριφορικές διαταραχές όπως η σχιζοφρένεια, η οποία χαρακτηρίζεται από ψευδαισθήσεις (εσφαλμένες αισθητηριακές αντιλήψεις) και παραληρητικές ιδέες (εσφαλμένες πεποιθήσεις) μεταξύ μιας σειράς συμπτωμάτων. Οι θεραπευτικές δράσεις των αντιψυχωσικών φαρμάκων δεν έχουν ακόμη πλήρως διαλευκανθεί. Η ντοπαμινεργική υπόθεση της σχιζοφρένειας υποστηρίζει ότι ορισμένες μορφές της ασθένειας ενδέχεται να σχετίζονται με εξαιρετικά αυξημένη ντοπαμινεργική δραστηριότητα. Μια ακόμα επιβεβαίωση αυτής της υπόθεσης αποτελούν τα συμπτώματα που εμφανίζονται σε χρόνιους χρήστες αμφεταμίνης, η οποία δρα ως διεγερτικό, και ομοιάζουν με τα συμπτώματα της σχιζοφρένειας. Η αμφεταμίνη είναι αγωνιστής της ντοπαμίνης (δ.3). Η μείζων κατάθλιψη είναι μια διαταραχή της διάθεσης που χαρακτηρίζεται από παρατεταμένα αισθήματα αναξιότητας και ενοχής, διαταραχή των φυσιολογικών διατροφικών συνηθειών, διαταραχές του ύπνου, μια γενική επιβράδυνση στη συμπεριφορά και συχνές σκέψεις αυτοκτονίας. Η μανία χαρακτηρίζεται από την αντίθετη συμπεριφορά, δηλαδή ενθουσιασμό, γρήγορη σκέψη και ομιλία, υπερβολική αυτοπεποίθηση και διαταραχές στην ικανότητα κρίσης. Όλα τα αντικαταθλιπτικά φάρμακα (αναφέρονται και ως θυμοληπτικά) ενισχύουν άμεσα ή έμμεσα τις δράσεις της ΝΕ, της DA και της SE στο εγκέφαλο. Η θεωρία των βιοαμινών υποστηρίζει ότι η κατάθλιψη οφείλεται στην ανεπάρκεια μονοαμινών όπως η ΝΕ και η SE σε θέσεις κλειδιά του εγκεφάλου. Αντίθετα θεωρείται ότι η μανία προκαλείται από υπερπαραγωγή αυτών των νευροδιαβιβαστών. Τα αντικαταθλιπτικά θεωρείται ότι δρουν βελτιώνοντας τη χημική νευροδιαβίβαση των σεροτονινεργικών, των νοραδρενεργικών, των ισταμινεργικών και των χολινεργικών συνάψεων και ενδεχομένως και των ντοπαμινεργικών συνάψεων. Οι αναστολείς ΜΑΟ, τα τρικυκλικά και τα αντικαταθλιπτικά δεύτερης γενιάς όλα δρουν ως αγωνιστές αλλά διαθέτουν διαφορετικούς μηχανισμούς αύξησης της διαθεσιμότητας της σεροτονίνης. Η διπολική διαταραχή, η άλλοτε επονομαζόμενη μανιοκαταθλιπτική διαταραχή, χαρακτηρίζεται από περιόδους κατάθλιψης που εναλλάσσονται με περιόδους φυσιολογικής λειτουργίας και περιόδους έντονης διέγερσης ή μανίας. Τα συμπτώματά της αντιμετωπίζονται με σταθεροποιητές διάθεσης. Η επιληψία δεν αποτελεί μια ενιαία νοσολογική οντότητα: είναι μια οικογένεια από διαφορετικές, επαναλαμβανόμενες παροξυσμικές διαταραχές που έχουν ως κοινό σημείο την αιφνίδια, υπέρμετρη και άτακτη εκφόρτιση εγκεφαλικών νευρώνων. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα ανώμαλες κινήσεις ή μη φυσιολογικές αισθήσεις που είναι μικρής διάρκειας αλλά έχουν την τάση να επαναλαμβάνονται. Η θέση της ηλεκτρικής εκφόρτισης καθορίζει τα συμπτώματα που προκαλούνται. Για παράδειγμα, οι επιληπτικοί παροξυσμοί μπορεί να προκαλέσουν σπασμούς αν συμμετέχει ο κινητικός φλοιός. Οι παροξυσμοί μπορεί να προκαλέσουν οπτικές, ακουστικές ή οσφρητικές ψευδαισθήσεις αν συμμετέχουν ο βρεγματικός ή ο ινιακός φλοιός. Η νευρωνική εκφόρτιση που παρατηρείται στην επιληψία προκαλείται από την πυροδότηση μιας μικρής ομάδας νευρώνων που εντοπίζονται σε μια συγκεκριμένη περιοχή του εγκεφάλου η οποία ονομάζεται πρωτογενής εστία. Παράδοξο ότι ανατομικά αυτή η εστιακή περιοχή μπορεί να εμφανίζεται απολύτως φυσιολογική. Τα φάρμακα που δρουν αποτελεσματικά στη μείωση των επιληπτικών κρίσεων, είτε αναστέλλουν την έναρξη της ηλεκτρικής εκφόρτισης στην εστία, είτε εμποδίζουν τη μετάδοση της ανώμαλης ηλεκτρικής εκφόρτισης σε παρακείμενες περιοχές του εγκεφάλου. Οι βενζοδιαζεπίνες επίσης χορηγούνται ως αντιεπιληπτικά φάρμακα.  Η νόσος Parkinson είναι διαταραχή της μυϊκής κίνησης που χαρακτηρίζεται από τρόμο, μυϊκή δυσκαμψία, ή βραδυκινησία και προκαλείται από το θάνατο μιας ομάδας κυττάρων του εγκεφάλου που ενεργούν μέσω του νευροδιαβιβαστή DA. Φάρμακα όπως η L-Dopa αποκαθιστούν τα επίπεδα DA στη μέλαινα ουσία, και η καρβιντόπα (C-Dopa) που επιτυγχύνει τη δράση τη L-Dopa. Ένα οπιοειδές είναι οποιαδήποτε χημική ουσία η οποία δεσμεύεται σε μια ομάδα υποδοχέων του εγκεφάλου οι οποίοι είναι επίσης ευαίσθητοι στη μορφίνη. Ο όρος ναρκωτικό αναλγητικό χρησιμοποιήθηκε αρχικά για να περιγράψει αυτά τα φάρμακα διότι τα οπιοειδή αναλγητικά έχουν τόσο υπνωτικές (ναρκωτικές) όσο και καταπραϋντικές (αναλγητικές) ιδιότητες. Τα οπιοειδή προκαλούν υπερπόλωση των νευρικών κυττάρων. Στο νωτιαίο μυελό μειώνουν την αντίληψη του πόνου, αυξάνοντας τον ουδό του πόνου αλλάζοντας έτσι την ερμηνεία που δίνει ο εγκέφαλος στον πόνο. Σημαντικό είναι η μη απώλεια της συνείδησης. Σημαντικά τεχνητά φάρμακα είναι η κωδεϊνη και η μορφίνη. Χημικά παράγωγα είναι η ηρωϊνη, η μαριχουάνα, η ινδική κάνναβη κλπ. Φυσικοί οποιοειδείς είναι οι νευροδιαβιβαστές ενδορφίνη, δυνορφίνη και εγκεφαλίνη. Τα οποιοειδή συμμετέχουν στο σύστημα της ευχαρίστησης - εθισμού - εξάρτησης ως αγωνιστές της DA και στο σύστημα της αναλγησίας ως αγωνιστές της 5-ΗΤ. Τα ψυχοτρόπα φάρμακα είναι διεγερτικά που κυρίως επιδρούν στην πνευματική και την κινητική λειτουργία, την εγρήγορση, την αντίληψη και τη διάθεση. Τα διεγερτικά της συμπεριφοράς επιδρούν στην κινητική λειτουργία και τη διάθεση. Τα ψυχεδελικά και τα παραισθησιογόνα είναι επίσης διεγερτικά επιδρούν στην αντίληψη και προκαλούν ψευδαισθήσεις. Τα γενικά διεγερτικά επιδρούν κυρίως στη διάθεση. Τα διεγερτικά της συμπεριφοράς αυξάνουν την κινητική συμπεριφορά, ανεβάζουν τη διάθεση και αυξάνουν την εγρήγορση. Χρησιμοποιούνται για ενίσχυση της εγρήγορσης αλλά η χρήση τους μπορεί να οδηγήσει σε εθισμό. Καφεϊνη, κοκαϊνη, αμφεταμίνη, νικοτίνη, LSD, ανανταμίδιο κλπ είναι σημαντικά διεγερτικά και ψυχοτρόπα.

Σωματαισθησία, Πόνος & Θερμοκρασία

Το αισθητικό τμήμα με ειδικές και σωματικές αισθήσεις αναπτύσσει παράλληλα μονοπάτια προς το κινητικό τμήμα για σωματική αντίδραση και τον εγκέφαλο για επεξεργασία και αποθήκευση (μνήμη) της πληροφορίας. Η πληροφορία είναι # Αφής, διάτασης, δόνησης (υποδοχείς σωμάτια Paccini, Ruffini, Merkel, Meissner), εμύελες ίνες Αβ, #Θερμοκρασίας, πόνου (υποδοχείς ελεύθερες νευρικές απολήξεις), εμύελες ίνες Αδ (οξύς) και αμύελες ίνες C (καυστικός), # Ιδιοδεκτική (υποδοχείς μυϊκές άτρακτοι, ίνες Αα εμμύελες μεγάλης διαμέτρου). Η ανίχνευση της ενέργειας αρχίζει από κύτταρα υποδοχείς. Ένα κύτταρο - υποδοχέας είναι εξειδικευμένο για την ανίχνευση συγκεκριμένων ενεργειών ή χημικών ουσιών. Κατόπιν έκθεσης στο ερέθισμα, το κύτταρο υποδοχέας μετατρέπει την ενέργεια σε μεταβολή του δυναμικού της μεμβράνης και κατόπιν σε αισθητική αντίληψη. Πρόκειται για τον αισθητικό μετασχηματισμό ή κωδικοποίηση του ερεθίσματος στο ΚΝΣ. Η πληροφορία έχει δύο διαστάσεις. Την ένταση και τη διάρκεια. Ένταση. Καθώς αυξάνει η ισχύς ενός ερεθίσματος, αυξάνεται ο αριθμός των ενεργών κυττάρων. Η θεωρία της κλασματικοποίησης του εύρους υποθέτει ότι εξειδικευμένα κύτταρα με διαφορετικό ουδό, εξειδικεύονται σε συγκεκριμένα τμήματα μιας κλίμακας έντασης ερεθισμάτων. Διάρκεια. Κανόνας προσαρμογής. Η αντίδραση του υποδοχέα μπορεί να μειωθεί ακόμη και αν το ερέθισμα διατηρείται. Η διαδικασία αυτή καλείται εξοικείωση. Τα υποδεκτικά πεδία χαρακτηρίζονται από 1) μέγεθος, 2) μορφή και 3) ποιότητα ερεθισμού που τα ενεργοποιεί. Αντιπροσώπευση στο φλοιό: ανάλογη της επιδεξιότητας του μέλους. Όσο πιο επιδέξιο, τόσοι περισσότεροι αισθητικοί υποδοχείς. Πόνος Πρόκειται για δυσάρεστη αισθητική και συγκινησιακή εμπειρία που συνδέεται με πραγματική ή πιθανή βλάβη ιστού ή περιγράφεται με όρους τέτοιας βλάβης. Η εμπειρία του πόνου οδηγεί σε συμπεριφορά επιβίωσης ή αυτοπροστασίας απομακρύνοντας το σώμα από την πηγή βλάβης .Σε σχέση με τη διάρκεια του πόνου: Βραχέα διάρκεια οδηγεί σε αντανακλαστικό αποφυγής επώδυνου ερεθίσματος.Μακρά διάρκεια οδηγεί σε ύπνο, αδράνεια, λήψη τροφής και υγρών για ενίσχυση της ανάρρωσης.Ο McGill ανέλυσε τον χαρακτήρα του πόνου σε 3 διαστάσεις. Αισθητική ή γνωστική -διακριτική ποιότητα, πχ διαξιφιστικός, επαναληπτικά βασαντιστικός. Συναισθηματική ποιότητα, πχ. ψυχική κόπωση, φόβος, αίσθηση αρρώστειας. Νοητική διαβαθμιζόμενη ποιότητα, δηλαδή, καθόλου, ανεπαίσθητος, μέτριος, ενοχλητικός, έντονος. Το επώδυνο ερέθισμα οδηγεί σε αντανακλαστικό στο νωτιαίο μυελό καθώς η πληροφορία προσάγεται με εμύελες αισθητικές ίνες από τη ραχιαία ρίζα του και συνάπτει διεγερτικά με ενδιάμεσο νευρώνα ο οποίος με τη σειρά του αναστέλλει τον κινητικό νευρώνα που νευρώνει το μυ ο οποίος διαστέλλεται (μυοχάλαση) προς αποφυγή του ερεθίσματος. Ρόλος του μεταχμιακού συστήματος. Η έλικα του προσαγωγίου διεγείρεται περισσότερο στην περίπτωση όπου ειδοποιήσουμε ότι ένα ερέθισμα θα είναι επώδυνο. Δηλαδή (πάντα μιλάμε για μέσους όρους), το ίδιο επώδυνο ερέθισμα αφήνει μεγαλύτερο αισθητικό αποτύπωμα στο φλοιό αν το επισημάνουμε («θα πονέσεις πολύ») πριν το εφαρμόσουμε καθώς διεγείρεται έντονα η έλικα του προσαγωγίου. Επίσης η έλικα του προσαγωγίου ενεργοποιείται περισσότερο στην ευαισθητοποίηση (λόγω πρότερης εμπειρίας στο επώδυνο ερέθισμα). Μείωση του πόνου. Με οπιοειδή αναλγητικά, Ηλεκτρικός ερεθισμός του δέρματος, Φάρμακα placebo, Βελονισμός.

Όραση.

Ο οφθαλμός είναι το αισθητήριο όργανο της όρασης (εικόνα 1). Αποτελείται από την κόρη, άνοιγμα στον οφθαλμικό βολβό, όπου εισέρχεται το φως. Το φως εστιάζεται με τη βοήθεια του κερατοειδούς χιτώνα και του κρυσταλλοειδή φακού στον αμφιβληστροειδή χιτώνα. Το φως όταν φθάνει στους οφθαλμούς ενεργοποιεί τους υποδοχείς της όρασης. Η φυσική ενέργεια του φωτός μετασχηματίζεται σε ηλεκτροχημική ενέργεια στους νευρώνες-υποδοχείς, τους λεγόμενους φωτοϋποδοχείς. Οι φωτοϋποδοχείς δύναται να ανταποκριθούν σε πολύ λίγη ενέργεια, αυτή ενός φωτονίου. Η ενέργεια αυτή όπως θα δούμε μετατρέπεται σε γενεσιουργό δυναμικό (τοπική υπερπόλωση του νευρώνα). Το φως. Αντιλαμβανόμαστε ένα πολύ μικρό τμήμα του ηλεκτρομαγνητικού πεδίου, μεταξύ 380-769nm. Η ακτινοβολία είναι κβαντισμένα φορτία. Μία ακτίνα φωτός έχει και άλλες ποιότητες εκτός από την απόχρωση. Οι τρεις διαστάσεις του χρώματος είναι οι ακόλουθες:1. Φωτεινότητα, η οποία ποικίλει από πολύ σκοτεινό έως φωτεινό‧ 2. Απόχρωση, η οποία ποικίλει συνεχώς στον χρωματικό κύκλο για τις μπλε, πράσινες, κίτρινες, πορτοκαλί και ερυθρές αποχρώσεις (η απόχρωση είναι ότι οι περισσότεροι άνθρωποι εννοούν όταν χρησιμοποιούν τον όρο χρώμα). 3. Κορεσμός, πρόκειται για το βαθμό καθαρότητας του χρώματος. Μια απόχρωση πλησιάζει ένα απλό χρώμα ή αποτελείται από διαφορετικά μήκη κύματος. Ένα απλό χρώμα είναι πλήρες κορεσμένο. Η ανάμειξη του λευκού μειώνει τον κορεσμό του. ενέργειας, τα φωτόνια. Τα πρώτα στάδια της επεξεργασίας των οπτικών πληροφοριών γίνονται στον αμφιβληστροειδή, την υποδεκτική επιφάνεια εντός του οπίσθιου τμήματος του οφθαλμού. Ο αμφιβληστροειδής είναι μόνο 200 έως 300 μm παχύς - όχι περισσότερο παχύς από την άκρη μίας ξυριστικής λεπίδας - αλλά περιέχει διαφόρους τύπους κυττάρων σε ευδιάκριτα στρώματα. Τα υποδεκτικά στρώματα είναι τροποποιημένοι νευρώνες· μερικά καλούνται ραβδία, λόγω του ότι έχουν σχετικά μακρά και στενή μορφή, ενώ άλλα καλούνται κωνία. Τα ραβδία και τα κωνία εκλύουν μόρια νευροδιαβιβαστών, που ελέγχουν τη δραστηριότητα των δίπολων κυττάρων, τα οποία δημιουργούν συνάψεις με αυτά. Τα δίπολα κύτταρα με τη σειρά τους συνδέονται με τα γαγγλιακά κύτταρα. Οι νευράξονες των γαγγλιακών κυττάρων σχηματίζουν το οπτικό νεύρο, το οποίο μεταφέρει τις πληροφορίες στον εγκέφαλο. Τα πρώτα στάδια της επεξεργασίας των οπτικών πληροφοριών γίνονται στον αμφιβληστροειδή, την υποδεκτική επιφάνεια εντός του οπίσθιου τμήματος του οφθαλμού. Ο αμφιβληστροειδής είναι μόνο 200 έως 300 μm παχύς - όχι περισσότερο παχύς από την άκρη μίας ξυριστικής λεπίδας - αλλά περιέχει διαφόρους τύπους κυττάρων σε ευδιάκριτα στρώματα. Τα υποδεκτικά στρώματα είναι τροποποιημένοι νευρώνες· μερικά καλούνται ραβδία, λόγω του ότι έχουν σχετικά μακρά και στενή μορφή, ενώ άλλα καλούνται κωνία. Τα ραβδία και τα κωνία εκλύουν μόρια νευροδιαβιβαστών, που ελέγχουν τη δραστηριότητα των δίπολων κυττάρων, τα οποία δημιουργούν συνάψεις με αυτά. Τα δίπολα κύτταρα με τη σειρά τους συνδέονται με τα γαγγλιακά κύτταρα. Οι νευράξονες των γαγγλιακών κυττάρων σχηματίζουν το οπτικό νεύρο, το οποίο μεταφέρει τις πληροφορίες στον εγκέφαλο. Στα δυναμικά ηρεμίας, τόσο τα ραβδία όσο και τα κωνία εκλύουν συνεχώς τον συνοπτικό νευροδιαβιβαστή γλουταμικό. Το γλουταμικό εκπολώνει μία ομάδα δίπολων κυττάρων, αλλά υπερπολώνει μία άλλη ομάδα. Η πρώτη ομάδα καλείται εκτός κέντρου δίπολα κύτταρα: το σβήσιμο του φωτός στο κέντρο του υποδεκτικού πεδίου ενός εκτός κέντρου δίπολου κυττάρου εκπολώνει τα κύτταρα του φωτοϋποδοχέα και προκαλεί την έκλυση μεγαλύτερης ποσότητας γλουταμικού, η οποία εκπολώνει τα εκτός κέντρου δίπολα κύτταρα. Η δεύτερη ομάδα καλείται εντός κέντρου δίπολα κύτταρα: η κατεύθυνση του φωτός στο κέντρο του υποδεκτικού πεδίου ενός εντός κέντρου δίπολου κυττάρου υπερπολώνει τα κύτταρα του φωτοϋποδοχέα, προκαλώντας την έκλυση λιγότερης ποσότητας γλουταμικού και εκπολώνει το εντός κέντρου δίπολο κύτταρο. Η οπτική οξύτητα είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένη στο κέντρο του οπτικού πεδίου και μειώνεται ταχέως προς την περιφέρεια. Το κεντρικό βοθρίο έχει πυκνή συγκέντρωση κωνίων, και στην περιοχή αυτή το φως φτάνει το κωνίο, χωρίς να πρέπει να περάσει διαμέσου άλλων στρωμάτων κυττάρων και αιμοφόρων αγγείων. Η οπτική θηλή, προς τη ρινική πλευρά του βοθρίου, είναι εκεί όπου τα αιμοφόρα αγγεία εισέρχονται και εξέρχονται του οφθαλμού. Η υψηλή συγκέντρωση κωνίων στο βοθρίο ευθύνεται για την υψηλή οπτική οξύτητα στην περιοχή αυτή. Στον αμφιβληστροειδή του ανθρώπου, τόσο τα κωνία όσο και τα ραβδία αυξάνουν τη διάμετρό τους προς την περιφέρεια. Τα ραβδία έχουν διαφορετική κατανομή από τα κωνία: απουσιάζουν στο βοθρίο, αλλά είναι πιο πολυάριθμα από τα κωνία στην περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς. Όχι μόνο τα ραβδία είναι πιο ευαίσθητα σε λίγο φως απ' ότι τα κωνία, αλλά τα προσαγωγά ερεθίσματα από τα περισσότερα ραβδία συγκλίνουν σε γαγγλιακά κύτταρα στο σκοτοπικό σύστημα, αυξάνοντας επιπλέον την ευαισθησία του σε αδύναμα ερεθίσματα. Το ήμισυ περίπου της ανθρώπινης περιοχής V1 είναι αφιερωμένο στο κεντρικό βοθρίο και στην περιοχή του αμφιβληστροειδούς ακριβώς γύρω από το βοθρίο. Μελετώντας τις περιοχές της τύφλωσης που προκαλείται από βλάβες του εγκεφάλου αποκαλύπτεται η απόλυτη τάξη της χαρτογράφησης του οπτικού πεδίου. Εάν γνωρίζουμε την περιοχή της βλάβης της οπτικής οδού, μπορούμε να προβλέψουμε την εντόπιση του χάσματος της αντίληψης ή σκοτώματος, στο οπτικό πεδίο. Η όραση στο σκότωμα μπορεί να σχετίζεται επίσης με το φαινόμενο της ημιχωρικής παραμέλησης - άρνηση της πλευράς που είναι αντίθετη από το κατεστραμμένο εγκεφαλικό ημισφαίριο. Στο οπτικό σύστημα, το πεδίο υποδοχής ενός νευρώνα, συνίσταται στα ερεθίσματα στον οπτικό χώρο, που αυξάνουν ή μειώνουν την πυροδότηση του νευρώνα. Ένα μικρό ερέθισμα σε ένα συγκεκριμένο, τμήμα του οπτικού πεδίου επηρεάζει μόνο εκείνα τα οπτικά κύτταρα, τα πεδία υποδοχής των οποίων είναι στο αντίστοιχο σημείο του αμφιβληστροειδούς. Ένα μωσαϊκό πεδίων υποδοχής καλύπτει ολόκληρο τον αμφιβληστροειδή, εκτός από την τυφλή κηλίδα. Πηγές φωτός που είναι πιο ανοιχτές ή πιο σκοτεινές από το περιβάλλον είναι αρκετές για να ενεργοποιήσουν κύτταρα στον αμφιβληστροειδή ή στο έξω γονατώδη πυρήνα, αλλά πολλά κύτταρα στον οπτικό φλοιό είναι πιο απαιτητικά και αντιδρούν μόνο σε πιο πολύπλοκα ερεθίσματα. Ο οπτικός φλοιός επεξεργάζεται τουλάχιστον τεσσάρων ειδών ποσοτικές πληροφορίες: τη θέση στον οριζόντιο και κατακόρυφο άξονα του οπτικού πεδίου, τον βαθμό προσανατολισμού, και τον βαθμό οφθαλμικής προτίμησης. Οι περιοδικές υποδιαιρέσεις του τύπου συστημάτων - κολώνων στον φλοιό, μπορεί να αποτελούν τη λύση του προβλήματος της εκπροσώπησης περισσοτέρων των δύο διαστάσεων σε μια επιφάνεια δύο διαστάσεων. Κάθε λειτουργική κολώνα θεωρείται ως μία βασική μονάδα επεξεργασίας της οπτικής πληροφορίας. Η ίδια οργάνωση φαίνεται ότι χαρακτηρίζει όλους τους αισθητικούς φλοιούς.

Ακοή & Ισορροπία

Ένα ηχητικό κύμα χαρακτηρίζεται από δύο διαστάσεις 1) την συχνότητα, όπου για υψηλές και χαμηλές συχνότητες αντιστοιχεί μικρό και μεγάλο μήκος κύματος (απόσταση διαδοχικών κορυφών κύματος) αντίστοιχα., 2) το πλάτος ή ένταση ή εύρος (δ.2). Η θέση της ηχητικής πηγής προσδιορίζεται με βάση τις διαφορές έντασης και λανθάνοντος χρόνου. Αν πρόκειται για διαφορετικές ηχητικές πηγές, τότε ο μηχανισμός εντοπισμού διαφέρει για χαμηλές σε σχέση με υψηλές συχνότητες. Για τις μεν χαμηλές, οι ήχοι σταδιακής έναρξης εντοπίζονται βάσει διαφοράς φάσης (διαφορά των κορυφών των κυμάτων) άρα και διαφορά στο χρόνο άφιξης. Για τις μεν υψηλές, οι ήχοι εντοπίζονται βάσει διαφοράς της έντασης (αντιληπτική ηχηρότητα). Ανεξάρτητα συχνότητας, όλοι οι ήχοι εντοπίζονται και βάσει της διαφοράς του χρόνου έναρξης που συνεπάγεται και διαφορά στο χρόνο άφιξης. Τα ηχητικά κύματα συγκεντρώνονται στο πτερύγιο (έξω ους δ.4-1) και εστιάζονται-φιλτράρονται στον ακουστικό πόρο (δ.4-2). Το ηχητικό κύμα δονεί το τύμπανο (δ.4-3) με την ίδια συχνότητα. Αυτό επιτυγχάνεται με τον τυμπανικό υμένα - μεμβράνη που πάλλεται στην συχνότητα της ακουστικής πηγής. Μεταξύ του πτερυγίου και του έσω τμήματος (έσω ους), μεσολαβεί το μέσω ους που περιλαμβάνει τρία μικρά οστά (από μέσα προς τα έξω) ή οστάρια (δ.4-4): σφύρα, άκμωνας και αναβολέας μεταξύ της τυμπανικής μεμβράνης (δ.4-3) και της ωοειδούς θυρίδας (δ.4-6). Τα 3 οστάρια συμβάλλουν αποτελεσματικά στην συγκέντρωση ενέργειας από το τύμπανο στην ωοειδή θυρίδα. Το εσωτερικό αυτί παρουσιάζεται ως μια οστέινη θήκη οστέινος λαβύρινθος) και περιέχει τον αιθουσαίο λαβύρινθο (δ.4-11) και τον κοχλία (δ.4-10). Το αιθουσαίο αποτελείται από 2 κυστίδια και 3 ημικύκλιους σωλήνες (δ. 5, 6): To ελλειπτικό κυστίδιο που ανιχνεύει κατακόρυφη μετατόπιση της κεφαλής, Το σφαιρικό κυστίδιο που ανιχνεύει οριζόντια μετατόπιση της κεφαλής. Οι ημικύκλιοι σωλήνες που είναι σε διάταξη ανά δύο κάθετοι μεταξύ τους ώστε να εμφανίζουν και τα τρία επίπεδα: Στο οριζόντιο επίπεδο ο οριζόντιος που κωδικοποιεί οριζόντια γωνιακή (περιστροφική) μετατόπιση της κεφαλής. Στο κάθετο επίπεδο ο κάθετος που κωδικοποιεί κάθετη γωνιακή (περιστροφική) μετατόπιση της κεφαλής, και Στο οπίσθιο (συστροφικό) επίπεδο ο οπίσθιος που κωδικοποιεί συστροφική γωνιακή (περιστροφική) μετατόπιση της κεφαλής. Ο ήχος παράγεται από τον κοχλία ως αντίδραση στο ακουστικό ερέθισμα. Πρόκειται για την προκλητή ωτοακουστική εκπομπή. Εκτός από το είδος αυτό εκπομπής, έχουμε τις αυτόματες ωτοακουστικές εκπομπές. Πρόκειται για συνεχείς χαμηλούς ήχους που παράγονται σε μία ή περισσότερες συχνότητες που συνήθως είναι μη αντιληπτοί από τους ίδιους ανθρώπους από τους οποίους παράγονται (τα άτομα αυτά έχουν πιο ευαίσθητη ακοή). Στο έσω ους ο ήχος μετατρέπεται σε δυναμικά ενέργειας με τη βοήθεια του οργάνου του Corti (δ. 7) το οποίο αποτελείται από 2 βασικές δομές:1) τα τριχωτά κύτταρα (αισθητικά), 2) τη βασική μεμβράνη. Η ικανότητα διαχωρισμού ερμηνεύεται από 2 θεωρίες που ερμηνεύουν τους τρόπους με τους οποίους η συχνότητα του ήχου κωδικοποιείται: Τη θεωρία θέσης ή τοπικού συντονισμού και τη θεωρία ριπής. Δύο κύρια ρεύματα της ακουστικής επεξεργασίας στο φλοιό εντοπίζονται: ένα ραχιαίο ρεύμα στο οποίο περιλαμβάνεται ο βρεγματικός λοβός και ενδέχεται να κωδικοποιεί τον χωρικό εντοπισμό του ήχου, και ένα κοιλιακό ρεύμα μέσω του κροταφικού λοβού το οποίο αναλύει τις συχνότητες του ήχου και συνδέεται με το μηχανισμό της μνήμης. Η διχωτική ακουστική δοκιμασία (δ. 10) είναι μια από τις τεχνικές που εφαρμόζονται για τη μελέτη της εγκεφαλικής ασυμμετρίας σε φυσιολογικά άτομα. Το άτομο δέχεται δύο διαφορετικά ακουστικά ερεθίσματα ταυτόχρονα, ένα στο δεξί και ένα στο αριστερό αυτί. Τα ακουστικά ερεθίσματα που εφαρμόζονται στο δεξί αυτί, αναφέρονται στο άτομο με μεγαλύτερη ακρίβεια από εκείνα που εφαρμόζονται στο αριστερό αυτί λόγω της προβολής από το δεξιό αυτί ετερόπλευρα στο αριστερό ημισφαίριο όπου εδρεύει το γλωσσικό κέντρο του Wernicke.


ΧΑΡΙΛΑΟΥ ΤΡΙΚΟΥΠΗ 45 - 10681 ΑΘΗΝΑ | Τ. 2107780514 | Κ. 6907495403 | E. info@synelixis.net