Πρότυπα Πανεπιστημιακά Φροντιστήρια
Όραση
Όραση

Όραση

Επιμέλεια Σωκράτης Γ. Σκλάβος

Ο οφθαλμός είναι το αισθητήριο όργανο της όρασης (εικόνα 1). Αποτελείται από την κόρη, άνοιγμα στον οφθαλμικό βολβό, όπου εισέρχεται το φως. Το φως εστιάζεται με τη βοήθεια του κερατοειδούς χιτώνα και του κρυσταλλοειδή φακού στον αμφιβληστροειδή χιτώνα. Το φως όταν φθάνει στους οφθαλμούς ενεργοποιεί τους υποδοχείς της όρασης. Η φυσική ενέργεια του φωτός μετασχηματίζεται σε ηλεκτροχημική ενέργεια στους νευρώνες-υποδοχείς, τους λεγόμενους φωτοϋποδοχείς. Οι φωτοϋποδοχείς δύναται να ανταποκριθούν σε πολύ λίγη ενέργεια, αυτή ενός φωτονίου. Η ενέργεια αυτή όπως θα δούμε μετατρέπεται σε γενεσιουργό δυναμικό (τοπική υπερπόλωση του νευρώνα). Το φως. Αντιλαμβανόμαστε ένα πολύ μικρό τμήμα του ηλεκτρομαγνητικού πεδίου, μεταξύ 380-769nm. Η ακτινοβολία είναι κβαντισμένα φορτία. Μία ακτίνα φωτός έχει και άλλες ποιότητες εκτός από την απόχρωση. Οι τρεις διαστάσεις του χρώματος είναι οι ακόλουθες:1. Φωτεινότητα, η οποία ποικίλει από πολύ σκοτεινό έως φωτεινό‧ 2. Απόχρωση, η οποία ποικίλει συνεχώς στον χρωματικό κύκλο για τις μπλε, πράσινες, κίτρινες, πορτοκαλί και ερυθρές αποχρώσεις (η απόχρωση είναι ότι οι περισσότεροι άνθρωποι εννοούν όταν χρησιμοποιούν τον όρο χρώμα). 3. Κορεσμός, πρόκειται για το βαθμό καθαρότητας του χρώματος. Μια απόχρωση πλησιάζει ένα απλό χρώμα ή αποτελείται από διαφορετικά μήκη κύματος. Ένα απλό χρώμα είναι πλήρες κορεσμένο. Η ανάμειξη του λευκού μειώνει τον κορεσμό του. ενέργειας, τα φωτόνια. Τα πρώτα στάδια της επεξεργασίας των οπτικών πληροφοριών γίνονται στον αμφιβληστροειδή, την υποδεκτική επιφάνεια εντός του οπίσθιου τμήματος του οφθαλμού. Ο αμφιβληστροειδής είναι μόνο 200 έως 300 μm παχύς - όχι περισσότερο παχύς από την άκρη μίας ξυριστικής λεπίδας - αλλά περιέχει διαφόρους τύπους κυττάρων σε ευδιάκριτα στρώματα. Τα υποδεκτικά στρώματα είναι τροποποιημένοι νευρώνες· μερικά καλούνται ραβδία, λόγω του ότι έχουν σχετικά μακρά και στενή μορφή, ενώ άλλα καλούνται κωνία. Τα ραβδία και τα κωνία εκλύουν μόρια νευροδιαβιβαστών, που ελέγχουν τη δραστηριότητα των δίπολων κυττάρων, τα οποία δημιουργούν συνάψεις με αυτά. Τα δίπολα κύτταρα με τη σειρά τους συνδέονται με τα γαγγλιακά κύτταρα. Οι νευράξονες των γαγγλιακών κυττάρων σχηματίζουν το οπτικό νεύρο, το οποίο μεταφέρει τις πληροφορίες στον εγκέφαλο. Τα πρώτα στάδια της επεξεργασίας των οπτικών πληροφοριών γίνονται στον αμφιβληστροειδή, την υποδεκτική επιφάνεια εντός του οπίσθιου τμήματος του οφθαλμού. Ο αμφιβληστροειδής είναι μόνο 200 έως 300 μm παχύς - όχι περισσότερο παχύς από την άκρη μίας ξυριστικής λεπίδας - αλλά περιέχει διαφόρους τύπους κυττάρων σε ευδιάκριτα στρώματα. Τα υποδεκτικά στρώματα είναι τροποποιημένοι νευρώνες· μερικά καλούνται ραβδία, λόγω του ότι έχουν σχετικά μακρά και στενή μορφή, ενώ άλλα καλούνται κωνία. Τα ραβδία και τα κωνία εκλύουν μόρια νευροδιαβιβαστών, που ελέγχουν τη δραστηριότητα των δίπολων κυττάρων, τα οποία δημιουργούν συνάψεις με αυτά. Τα δίπολα κύτταρα με τη σειρά τους συνδέονται με τα γαγγλιακά κύτταρα. Οι νευράξονες των γαγγλιακών κυττάρων σχηματίζουν το οπτικό νεύρο, το οποίο μεταφέρει τις πληροφορίες στον εγκέφαλο. Στα δυναμικά ηρεμίας, τόσο τα ραβδία όσο και τα κωνία εκλύουν συνεχώς τον συνοπτικό νευροδιαβιβαστή γλουταμικό. Το γλουταμικό εκπολώνει μία ομάδα δίπολων κυττάρων, αλλά υπερπολώνει μία άλλη ομάδα. Η πρώτη ομάδα καλείται εκτός κέντρου δίπολα κύτταρα: το σβήσιμο του φωτός στο κέντρο του υποδεκτικού πεδίου ενός εκτός κέντρου δίπολου κυττάρου εκπολώνει τα κύτταρα του φωτοϋποδοχέα και προκαλεί την έκλυση μεγαλύτερης ποσότητας γλουταμικού, η οποία εκπολώνει τα εκτός κέντρου δίπολα κύτταρα. Η δεύτερη ομάδα καλείται εντός κέντρου δίπολα κύτταρα: η κατεύθυνση του φωτός στο κέντρο του υποδεκτικού πεδίου ενός εντός κέντρου δίπολου κυττάρου υπερπολώνει τα κύτταρα του φωτοϋποδοχέα, προκαλώντας την έκλυση λιγότερης ποσότητας γλουταμικού και εκπολώνει το εντός κέντρου δίπολο κύτταρο. Η οπτική οξύτητα είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένη στο κέντρο του οπτικού πεδίου και μειώνεται ταχέως προς την περιφέρεια. Το κεντρικό βοθρίο έχει πυκνή συγκέντρωση κωνίων, και στην περιοχή αυτή το φως φτάνει το κωνίο, χωρίς να πρέπει να περάσει διαμέσου άλλων στρωμάτων κυττάρων και αιμοφόρων αγγείων. Η οπτική θηλή, προς τη ρινική πλευρά του βοθρίου, είναι εκεί όπου τα αιμοφόρα αγγεία εισέρχονται και εξέρχονται του οφθαλμού. Η υψηλή συγκέντρωση κωνίων στο βοθρίο ευθύνεται για την υψηλή οπτική οξύτητα στην περιοχή αυτή. Στον αμφιβληστροειδή του ανθρώπου, τόσο τα κωνία όσο και τα ραβδία αυξάνουν τη διάμετρό τους προς την περιφέρεια. Τα ραβδία έχουν διαφορετική κατανομή από τα κωνία: απουσιάζουν στο βοθρίο, αλλά είναι πιο πολυάριθμα από τα κωνία στην περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς. Όχι μόνο τα ραβδία είναι πιο ευαίσθητα σε λίγο φως απ' ότι τα κωνία, αλλά τα προσαγωγά ερεθίσματα από τα περισσότερα ραβδία συγκλίνουν σε γαγγλιακά κύτταρα στο σκοτοπικό σύστημα, αυξάνοντας επιπλέον την ευαισθησία του σε αδύναμα ερεθίσματα. Το ήμισυ περίπου της ανθρώπινης περιοχής V1 είναι αφιερωμένο στο κεντρικό βοθρίο και στην περιοχή του αμφιβληστροειδούς ακριβώς γύρω από το βοθρίο. Μελετώντας τις περιοχές της τύφλωσης που προκαλείται από βλάβες του εγκεφάλου αποκαλύπτεται η απόλυτη τάξη της χαρτογράφησης του οπτικού πεδίου. Εάν γνωρίζουμε την περιοχή της βλάβης της οπτικής οδού, μπορούμε να προβλέψουμε την εντόπιση του χάσματος της αντίληψης ή σκοτώματος, στο οπτικό πεδίο. Η όραση στο σκότωμα μπορεί να σχετίζεται επίσης με το φαινόμενο της ημιχωρικής παραμέλησης - άρνηση της πλευράς που είναι αντίθετη από το κατεστραμμένο εγκεφαλικό ημισφαίριο. Στο οπτικό σύστημα, το πεδίο υποδοχής ενός νευρώνα, συνίσταται στα ερεθίσματα στον οπτικό χώρο, που αυξάνουν ή μειώνουν την πυροδότηση του νευρώνα. Ένα μικρό ερέθισμα σε ένα συγκεκριμένο, τμήμα του οπτικού πεδίου επηρεάζει μόνο εκείνα τα οπτικά κύτταρα, τα πεδία υποδοχής των οποίων είναι στο αντίστοιχο σημείο του αμφιβληστροειδούς. Ένα μωσαϊκό πεδίων υποδοχής καλύπτει ολόκληρο τον αμφιβληστροειδή, εκτός από την τυφλή κηλίδα. Πηγές φωτός που είναι πιο ανοιχτές ή πιο σκοτεινές από το περιβάλλον είναι αρκετές για να ενεργοποιήσουν κύτταρα στον αμφιβληστροειδή ή στο έξω γονατώδη πυρήνα, αλλά πολλά κύτταρα στον οπτικό φλοιό είναι πιο απαιτητικά και αντιδρούν μόνο σε πιο πολύπλοκα ερεθίσματα. Ο οπτικός φλοιός επεξεργάζεται τουλάχιστον τεσσάρων ειδών ποσοτικές πληροφορίες: τη θέση στον οριζόντιο και κατακόρυφο άξονα του οπτικού πεδίου, τον βαθμό προσανατολισμού, και τον βαθμό οφθαλμικής προτίμησης. Οι περιοδικές υποδιαιρέσεις του τύπου συστημάτων - κολώνων στον φλοιό, μπορεί να αποτελούν τη λύση του προβλήματος της εκπροσώπησης περισσοτέρων των δύο διαστάσεων σε μια επιφάνεια δύο διαστάσεων. Κάθε λειτουργική κολώνα θεωρείται ως μία βασική μονάδα επεξεργασίας της οπτικής πληροφορίας. Η ίδια οργάνωση φαίνεται ότι χαρακτηρίζει όλους τους αισθητικούς φλοιούς.