Καθημερινές 9πμ-9μμ & Σάββατο 9πμ-5μμ

Εγκέφαλος και Συμπεριφορά

Εισαγωγή στον εγκέφαλο- Μέρος 1

Επιμέλεια Σωκράτης Σκλάβος

Εικόνα 1
Εικόνα 1

Στις ειδικές αισθήσεις συγκαταλέγονται η όραση, η ακοή, η όσφρηση, η γεύση και η ισορροπία, ενώ στις σωματικές αισθήσεις περιλαμβάνονται η αφή, η πίεση, η δόνηση, η αίσθηση θέσης, θερμότητας και πόνου. Οι αισθητικοί υποδοχείς καταγράφουν περιβαλλοντικά ερεθίσματα (π.χ. φως, ήχο...), τα οποία και μεταβιβάζουν στο κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ) για επεξεργασία ή/και αποθήκευση υπό μορφή μνήμης (Εικόνα 1). 

Υπάρχουν ειδικοί υποδοχείς για κάθε ερέθισμα, π.χ. μηχανοϋποδοχείς για την ανίχνευση αφής, δόνησης, ακοής, ισορροπίας και αρτηριακής πίεσης, θερμοϋποδοχείς, υποδοχείς πόνου, ηλεκτρομαγνητικοί υποδοχείς για την ανίχνευση φωτός, και χημειοϋποδοχείς για την ανίχνευση γεύσης, οσμής και ωσμωτικότητας. Οι αισθητικοί υποδοχείς είναι πολύ ευαίσθητοι στα ερεθίσματα της συγκεκριμένης ποιότητας που εκπροσωπούν. Η αύξηση της έντασης του ερεθίσματος κωδικοποιείται στο επίπεδο ενός υποδοχέα με αύξηση της συχνότητας εκφορτίσεών του και στο επίπεδο πληθυσμού υποδοχέων με την επιστράτευση περισσότερων υποδοχέων. Η διάρκεια μιας αισθητικής αντίληψης σχετίζεται με τη διάρκεια και την ένταση του ερεθίσματος. Η κάθε αισθητική αντίληψη βασίζεται στο γεγονός ότι συγκεκριμένοι υποδοχείς έχουν (α) συγκεκριμένα πεδία υποδοχής ερεθισμάτων στην περιφέρεια, και (β) συγκεκριμένες προβολές στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Η τελική ερμηνεία της αίσθησης εξαρτάται από τη νευρική οδό την οποία ακολουθεί η ώση και από τον τελικό προορισμό της στο ΚΝΣ.

Εικόνα 2
Εικόνα 2

Τα αισθητικά συστήματα οργανώνονται με δύο τρόπους, σειριακά (ιεραρχικά) και παράλληλα. Στο σωματαισθητικό σύστημα για παράδειγμα, κατά την ψηλάφηση ενός αντικειμένου με τα δάκτυλά μας, η πληροφορία (υφής και σχήματος) άγεται σειριακά από τους μηχανοϋποδοχείς των δακτύλων σε νευρώνες πρώτης, μετά δεύτερης, και τελικά υψηλής ολοκλήρωσης, από την περιφέρεια προς τον σωματαισθητικό φλοιό. Επίσης, η πληροφορία σχετικά με την υφή και το σχήμα του ψηλαφόμενου αντικειμένου άγεται από αντίστοιχες παράλληλες σωματαισθητικές οδούς.

Το ΚΝΣ στον άνθρωπο αποτελείται από τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό (εικόνα 2)

Ο εγκέφαλος αποτελείται από δύο ημισφαίρια τα οποία δεν έχουν συμμετρική λειτουργία. Καθημερινή εμπειρία της έλλειψης συμμετρίας αποτελεί το γεγονός ότι τα περισσότερα άτομα χρησιμοποιούν κατά προτίμηση το δεξί τους χέρι, που ελέγχεται από το αριστερό ημισφαίριο. Στα μέσα του 19ου αιώνα, ο διάσημος Γάλλος παθολογοανατόμος Paul Broca, κάνοντας αυτοψία στο πτώμα ασθενούς που δε μπορούσε να μιλήσει, εντόπισε την ανικανότητα ομιλίας σε βλάβη του αριστερού πρόσθιου λοβού. Αργότερα, εξετάσεις σε απομάχους και αυτοψίες έδειξαν ότι οι αισθήσεις είναι τοπογραφικά (χωριστά) εντοπισμένες στον εγκέφαλο, στο βαθμό που ειδικές περιοχές του εγκεφάλου είναι υπεύθυνες για την αντίληψη κάθε αίσθησης. Ο Καναδός νευροχειρουργός Wilder Penfield, διερεύνησε το 1960 τον ανθρώπινο εγκεφαλικό φλοιό με συστηματικό τρόπο. Πραγματοποίησε ελαφρά διέγερση του φλοιού με την βοήθεια μικρού ηλεκτροδίου, σε επιληπτικούς ασθενείς, οι οποίοι επρόκειτο να υποστούν χειρουργική επέμβαση για εξαίρεση εγκεφαλικού ιστού που εμφάνιζε βλάβες. Με αυτό τον τρόπο εντόπισε λειτουργίες όπως: αντίληψη του ήχου, της λάμψης, της αφής σε συγκεκριμένο σημείο του σώματος, του προσανατολισμού στον χώρο. Ενδιαφέρον προκαλεί το γεγονός ότι διέγερση με ηλεκτρόδιο κάποιων περιοχών του φλοιού προκαλούσε ανάμνηση περιστατικών της παιδικής ηλικίας ή παλαιών εμπειριών. Το συμπέρασμά του ήταν υπέρ της εντοπιστικής και κατά της ολιστικής σχολής, δηλαδή ότι υπάρχουν συγκεκριμένα εγγράμματα σε συγκεκριμένες περιοχές του εγκεφάλου. Στο δεύτερο ήμισυ του 20ού αιώνα, με τη χρήση ηλεκτροδίων, οι νευροφυσιολόγοι περιέγραψαν ένα διαφοροποιημένο λειτουργικό χάρτη του εγκεφάλου, στον οποίον καθορίζεται, για παράδειγμα, η συγκεκριμένη περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού που ελέγχει την κίνηση του αντίχειρα, ή η περιοχή του φλοιού που ελέγχει την αισθητική αντίληψη των χειλιών.

Ο νωτιαίος μυελός (εικόνες 3 και 4) υποδέχεται σωματαισθητική πληροφορία από το δέρμα, τις αρθρώσεις, τους μυς του κορμού και των άκρων. Επίσης ο νωτιαίος μυελός ελέγχει τις κινήσεις των άκρων και του κορμού. Τα νωτιαία νεύρα άγουν προς και από τον νωτιαίο μυελό πληροφορίες εισόδου και εξόδου. Εισερχόμενες πληροφορίες άγονται από τις προσαγωγές αισθητικές ίνες στο οπίσθιο κέρας του νωτιαίου μυελού, ενώ εξερχόμενες πληροφορίες άγονται από τις απαγωγές ίνες των κινητικών νευρώνων που τα κυτταρικά τους σώματα βρίσκονται στα πρόσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού. Τόσο οι αισθητικοί, όσο και οι κινητικοί δρόμοι χιάζονται πριν από τον τελικό προορισμό τους. Κατ' αυτόν τον τρόπο το αριστερό ημισφαίριο δέχεται ώσεις από, και ελέγχει κινήσεις στο, δεξί ήμισυ του σώματος. Αντίστοιχα, το δεξί ημισφαίριο είναι υπεύθυνο για την αίσθηση και την κίνηση στο αριστερό ήμισυ του σώματος.

Εικόνα 3
Εικόνα 3
Εικόνα 4
Εικόνα 4

Ο μυελεγκέφαλος (προμήκης μυελός) και ο μετεγκέφαλος (γέφυρα, παρεγκεφαλίδα) συγκροτούν τον οπίσθιο εγκέφαλο, ο διεγκέφαλος (θάλαμος, υποθάλαμος) με τον τελεγκέφαλο (μεταιχμιακό σύστημα, βασικά γάγγλια, φλοιός) συγκροτούν τον πρόσθιο εγκέφαλο (εικόνα 5α).

Το στέλεχος περιέχει τους πυρήνες των εγκεφαλικών νεύρων και τα κέντρα αναπνοής και καρδιαγγειακής λειτουργίας, ενώ παράλληλα ελέγχει τις κινήσεις των οφθαλμών και τον συντονισμό των οπτικοακουστικών αντανακλαστικών. Αποτελείται από

  • τον προμήκη, το κέντρο ζωτικών λειτουργιών όπως βήξιμο, φτάρνισμα, σιελόρροια, καρδιακός ρυθμός, αναπνοή.
  • τη γέφυρα, το κέντρο διαβίβασης μεταξύ φλοιού και παρεγκεφαλίδας,
  • το μεσεγκέφαλο, κέντρο συντονισμού αισθητικότητας και κινητικότητας.

Η παρεγκεφαλίδα που τροποποιεί το μέγεθος και τη δύναμη των κινήσεων των άκρων και εμπλέκεται στη μάθηση κινητικών επιδεξιοτήτων.

Ο θάλαμος του διεγκεφάλου αποτελεί βασικό φίλτρο όλης της ανερχόμενης αισθητικής πληροφορίας από την περιφέρεια προς τον φλοιό του εγκεφάλου.

Ο υποθάλαμος, που συντονίζει τις αυτόνομες λειτουργίες (π.χ. αρτηριακή πίεση, αναπνοή, εφίδρωση, θερμοκρασία, κινητικότητα και εκκρίσεις του γαστρεντερικού), ρυθμίζει τη σχέση νευρικού και ενδοκρινικού συστήματος.

Ο τελεγκέφαλος περιέχει κινητικά κέντρα (π.χ. ραβδωτό σώμα και ωχρά σφαίρα), το μεταιχμιακό σύστημα που εμπλέκεται σε μηχανισμούς μνήμης και δίνει συναισθηματική χροιά, και τον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων που απαρτιώνει τις ανώτερες πνευματικές λειτουργίες.

Στο φλοιό του εγκεφάλου παρατηρούμε τους 4 λοβούς: μετωπιαίος, βρεγματικός, κροταφικός και ινιακός (εικόνα 5β).

Εικόνα 5α
Εικόνα 5α
Εικόνα 5β
Εικόνα 5β
Εικόνα 6
Εικόνα 6

Στην εικόνα επίσης 6 αναπαριστούμε τα δύο ημισφαίρια, τους λοβούς και τις πρωτοταγείς περιοχές. Οι πρωτοταγείς περιοχές αναφέρονται και ως κύριες περιοχές. Στην κύρια κινητική περιοχή που εντοπίζεται στην προκεντρική έλικα πρόσθια της κεντρικής αύλακας διενεργείται ο έλεγχος της εκτέλεσης κινήσεων. Στον κύριο σωματαισθητικό φλοιό στην μετακεντρική έλικα οπίσθια της κεντρικής αύλακας ελέγχεται η ανάλυση του απτικού ερεθίσματος και στο δευτεροταγή σωματαισθητικό φλοιό η ερμηνεία του απτικού ερεθίσματος. Τέλος, στην πρωτοταγή περιοχή του οπτικού φλοιού υφίσταται η νοερή ανάλυση της εικόνας.

Τα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια συνδέονται μεταξύ τους κυρίως δια μέσου του μεσολοβίου (εικόνα 6) Στο κάθε ημισφαίριο υπάρχουν περίπου δέκα δισεκατομμύρια νευρικά κύτταρα με τουλάχιστον 100 συνάψεις το καθένα (υπάρχουν νευρικά  κύτταρα που έχουν χιλιάδες συνάψεις το καθένα).

Εικόνα 7
Εικόνα 7

Το μεσολόβιο αποτελείται από περισσότερες από τριακόσια εκατομμύρια ίνες νευρώνων του κάθε ημισφαιρίου. Οι ίνες αυτές διασχίζουν το μεσολόβιο για να μεταφέρουν πληροφορία στο άλλο ημισφαίριο (εικόνα 7). Σήμερα γνωρίζουμε ότι υπάρχει αυστηρή εξειδίκευση λειτουργιών στα δύο ημισφαίρια, ότι το αριστερό ημισφαίριο είναι υπεύθυνο για την ομιλία, ενώ το δεξί ημισφαίριο είναι υπεύθυνο για την αντίληψη σχέσεων στο χώρο και πιθανόν για τις δημιουργικές και καλλιτεχνικές ικανότητες του ατόμου. Αυτό που δεν είναι γνωστό ακόμα, είναι ο αναλυτικός μηχανισμός με τον οποίον η αίσθηση στο περιφερικό νευρικό σύστημα γίνεται αντίληψη στον εγκέφαλο, ή συνείδηση στον νου.

Περιγράφηκαν: 1) οι κύριες κινητικές και αισθητικές (κινητική, σωματαισθητική, οπτική, ακουστική) περιοχές του φλοιού, που επιτελούν συγκεκριμένες λειτουργίες (κίνηση, σωματική αίσθηση, όραση, ακοή) και 2) οι ερμηνευτικές ή συνειρμικές περιοχές του φλοιού, που επιτελούν γενικές λειτουργίες εγκεφαλικής επεξεργασίας των πληροφοριών (π.χ. οπτικο-ερμηνευτική, ακουστικο-ερμηνευτική και γενικές συνειρμικές περιοχές). Από τις τρεις κύριες συνειρμικές περιοχές, η προμετωπιαία.

Αναλυτικά, ο προμετωπιαίος συνειρμικός φλοιός εμπλέκεται στον σχεδίασμα κινητικής συμπεριφοράς και σε γνωσιακές συμπεριφορές. Ο μεταιχμιακός συνειρμικός φλοιός εμπλέκεται στη μνήμη και στη συναισθηματική συμπεριφορά. Ο βρεγματικο-κροταφικο-ινιακός φλοιός σχετίζεται με απαρτίωση αισθητικών λειτουργιών και με την αντίληψη του λόγου (εικόνα 8)

Εικόνα 8
Εικόνα 8

Στη συνέχεια αναφέρονται παραδείγματα παρατηρήσεων που οδήγησαν στην λειτουργική αυτή ταξινόμηση του εγκεφαλικού φλοιού. Ηλεκτρική διέγερση του κύριου οπτικού φλοιού προκαλεί αμιγές οπτικό αίσθημα π.χ. αναλαμπές φωτός. Βλάβη του οπτικού φλοιού στο αριστερό ημισφαίριο προκαλεί τύφλωση στο δεξί οπτικό πεδίο. Απώλεια των οπτικών φλοιών και στα δύο ημισφαίρια, προκαλεί πλήρη τύφλωση. Βλάβη της οπτικο-ερμηνευτικής φλοιώδους περιοχής προκαλεί λεκτική τύφλωση, δηλαδή ανικανότητα ερμηνείας εικόνων.

Ο βαθμός αντιπροσώπευσης της περιφέρειας στο σωματαισθητικό φλοιό δεν είναι ανάλογος με την επιφάνεια, αλλά με τον αριθμό αισθητικών υποδοχέων σε κάθε μέρος του σώματος. Στον κύριο σωματαισθητικό φλοιό, τη μεγαλύτερη αντιπροσώπευση έχουν τα χείλη, γεγονός που υποδηλώνει ότι τα χείλη είναι το πλουσιότερο σε αισθητικούς υποδοχείς μέρος του σώματός μας.

Οι περισσότερες εγκεφαλικές διεργασίες (πρόσληψη, επεξεργασία και οι κλήρωση πληροφορίας) καταλήγουν σε δραστηριοποίηση του απαγωγού (φυγόκεντρου) κινητικού συστήματος, με σκοπό την εκούσια κίνηση ή/και τον έλεγχο της ισορροπίας του σώματος. Τα κύρια κινητικά κέντρα του ΚΝΣ είναι:

1) ο κινητικός φλοιός, απ' όπου πηγάζει η προγραμματισμένη εκούσια κινητική δραστηριότητα.

2)τα κινητικά κέντρα του στελέχους που προσαρμόζουν τη στάση και την ισορροπία του σώματος και ελέγχουν τον συγχρονισμό των κινήσεων της κεφαλής και των οφθαλμών.

3)ο νωτιαίος μυελός, που περιέχει τους χαμηλότερους κινητικούς νευρώνες οι οποίοι ελέγχουν τους σκελετικούς μυς (είτε με νωτιαία αντανακλαστικά, ή με εντολή από τα ανώτερα κινητικά κέντρα), και

4)η παρεγκεφαλίδα που επιτελεί διορθώσεις κατά τη διάρκεια εκτέλεσης της προγραμματισμένης κίνησης, και τα βασικά γάγγλια που συμμετέχουν στο σχεδιασμό της κίνησης.

Βλάβη του δεξιού κύριου κινητικού φλοιού προκαλεί απώλεια λεπτών εκούσιων μυϊκών κινήσεων στο αριστερό ήμισυ του σώματος. Αφαίρεση του κινητικού φλοιού προκαλεί παράλυση της αντίθετης πλευράς του σώματος. 

Εικόνα 9
Εικόνα 9

Κάθε μυς στην περιφέρεια του σώματος αντιπροσωπεύεται σε συγκεκριμένο μέρος του κύριου κινητικού φλοιού στο ΚΝΣ, όπως φαίνεται στην τομή Β (εικόνα 9). Ο βαθμός αντιπροσώπευσης της περιφέρειας στον κύριο κινητικό φλοιό είναι ανάλογος με την επιδεξιότητα των κινήσεων στις οποίες εμπλέκονται οι αντίστοιχοι μύες. Ο αντίχειρας, για παράδειγμα, έχει τον μεγαλύτερο βαθμό αντιπροσώπευσης στον κύριο κινητικό φλοιό, γεγονός που υποδεικνύει ότι ο αντίχειρας εμπλέκεται σε επιδέξιες κινήσεις ακρίβειας που απαιτούν μεγάλο βαθμό ελέγχου από το ΚΝΣ. 

Το κινητικό σύστημα αποκρίνεται σε αισθητικές πληροφορίες που υποδέχεται. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται αισθητικο-κινητική μετατροπή. Εάν αυτή η μετατροπή ολοκληρωθεί στο ιεραχικά κατώτερο επίπεδο του νωτιαίου μυελού, το αποτέλεσμα είναι η αντανακλαστική κίνηση. Εάν η αισθητικο-κινητική μετατροπή ολοκληρωθεί σε ανώτερα εγκεφαλικά επίπεδα (όπως είναι η παρεγκεφαλίδα και ο κύριος κινητικός φλοιός), τότε το αποτέλεσμα είναι η εκούσια κίνηση προς έναν στόχο, με συνεχείς διορθώσεις κατά την προσέγγισή του.

Ο εγκεφαλικός φλοιός αποτελεί ανατομική και λειτουργική προέκταση του θαλάμου. Όλες οι αισθητικές ώσεις (με μοναδική εξαίρεση την οσφρητική οδό) επιτελούν συναπτικό σταθμό σε πυρήνες του θαλάμου πριν καταλήξουν στον κύριο αισθητικό φλοιό. Στην Εικόνα 9 παρουσιάζεται η συνεργασία του αισθητικού με το κινητικό σύστημα προκειμένου να επιτελεσθεί μια συμπεριφοράς. Ως παράδειγμα αναφέρεται η συμπεριφορά της σύλληψης μιας μπάλας στον αέρα. Τουλάχιστον δύο αισθητικά συστήματα εμπλέκονται για την επιτυχή ολοκλήρωση της διαδικασίας. Η πρώτη αισθητική είσοδος αφορά το οπτικό σύστημα. Η οπτική πληροφορία της κίνησης της μπάλας στον αέρα, και συγκεκριμένα στο δεξί οπτικό πεδίο, μεταβιβάζεται από τα μάτια στον αριστερό κύριο οπτικό φλοιό. Ο κύριος οπτικός φλοιός μεταδίδει την πληροφορία στην οπτική συνειρμική περιοχή με σκοπό την υψηλότερου βαθμού απαρτίωση, και τελικά στον κινητικό φλοιό με σκοπό την δραστηριοποίηση του απαγωγού συστήματος. Η δεύτερη αισθητική είσοδος αφορά το σωματαισθητικό σύστημα. Η απτική πληροφορία (υποδοχείς δέρματος) της πρόσκρουσης της μπάλας στην παλάμη του δεξιού χεριού, καθώς και η εν τω βάθει αισθητικότητα (υποδοχείς αρθρώσεων) για τη θέση του δεξιού χεριού στον χώρο, μεταβιβάζονται δια μέσου του θαλάμου στον αριστερό σωματαισθητικό φλοιό και τελικά στον κινητικό φλοιό.

Εικόνα 9
Εικόνα 9

Οι αισθητικές αυτές πληροφορίες (οπτική και σωματαισθητική) τροφοδοτούν το κινητικό σύστημα ανά πάσα στιγμή. Η κινητική προσταγή, που προέρχεται από τον ενεργοποιημένο κατ' αυτόν τον τρόπο κινητικό φλοιό, αφορά συγκεκριμένους μυς στην περιφέρεια, οι οποίοι δραστηριοποιούνται για την επιτυχή σύλληψη της μπάλας. Προϋπόθεση είναι η διαρκής και συνεπής ενημέρωση του κινητικού φλοιού για την εξέλιξη της κίνησης, ώστε να επιτελούνται συνεχείς διορθωτικές κινήσεις που βελτιώνουν το τελικό αποτέλεσμα. Σ' αυτό το επίπεδο συμμετέχουν η παρεγκεφαλίδα και τα βασικά γάγγλια. Συγκεκριμένα, η παρεγκεφαλίδα εμπλέκεται στην αισθητικο-κινητική μετατροπή, στην έναρξη της κίνησης, και στην χρονική ακολουθία των συστατικών της κίνησης, ενώ τα βασικά γάγγλια εμπλέκονται κυρίως στη ρύθμιση της ταχύτητας της κίνησης. 

Ο έλεγχος της κίνησης από την παρεγκεφαλίδα και τα βασικά γάγγλια επιτυγχάνεται μέσω του στελέχους και του θαλάμου, σε αντίθεση με τον έλεγχο του κινητικού φλοιού, ο οποίος είναι άμεσος πάνω στους κινητικούς νευρώνες.

Η ταχύτητα και η ακρίβεια της κίνησης σύλληψης της μπάλας στον αέρα εξαρτάται κατά πολύ από το μέγεθος τον ενδιαφέροντος. Έτσι, στα δύο βασικά συστήματα (αισθητικό και κινητικό) πρέπει να προστεθεί ένα τρίτο, το «σύστημα κινήτρου» (που περιλαμβάνει μέρη του μεταιχμιακού συστήματος), το οποίο διεγείρει το ενδιαφέρον και τροποποιεί την κινητική προσταγή που πηγάζει από τον κινητικό φλοιό, προκειμένου να ολοκληρωθεί η ακολουθία των επί μέρους στοιχείων της κινητικής συμπεριφοράς.

Οι κινητικές, σωματαισθητικές, οπτικές, ακουστικές και οσφρητικές περιοχές του φλοιού περιγράφονται σε όλα τα είδη που διαθέτουν ανεπτυγμένο εγκεφαλικό φλοιό. Υπάρχουν όμως περιοχές στο αριστερό ημισφαίριο του ανθρώπινου εγκεφαλικού φλοιού που χαρακτηρίζουν μόνον το ανθρώπινο είδος.

Η περιοχή του Broca (εικόνα 10) που βρίσκεται εμπρός και πλάγια από τον αριστερό κύριο κινητικό φλοιό, είναι υπεύθυνη για την άρθρωση (και όχι τη φώνηση) λέξεων. Καταστροφή της περιοχής του Broca προκαλεί διαταραχή του λόγου (αφασία Broca), του τύπου λογικής, αλλά γραμματικά και συντακτικά λαθεμένης απάντησης. Ο λόγος έχει τηλεγραφικό ύφος. Η περιοχή του Wernicke που βρίσκεται πίσω από τον αριστερό κύριο ακουστικό φλοιό, έχει αποθηκευμένα σύνθετα μνημονικά πρότυπα με περισσότερους από έναν αισθητικούς χαρακτήρες (ακουστικό, οπτικό), και είναι υπεύθυνη για την κατανόηση του λόγου. Σε περίπτωση καταστροφής της περιοχής αυτής προκαλείται αφασία Wernicke, δηλαδή ο λόγος τείνει φωνητικά και γραμματικά προς το φυσιολογικό, αλλά σημασιολογικά είναι παράλογος (δεν έχει λογικό ειρμό). Η γωνιώδης έλικα, που εντοπίζεται πίσω από την περιοχή του Wernicke, είναι υπεύθυνη για την ερμηνεία οπτικών πληροφοριών και για το συσχετισμό οπτικών εικόνων με ακουστικά πρότυπα. Οι κλινικές παρατηρήσεις των Broca και Wernicke ότι άρρωστοι με αφασία παρουσιάζουν πάντοτε βλάβη στο αριστερό ημισφαίριο, οδήγησε στο συμπέρασμα ότι η ομιλία ελέγχεται αποκλειστικά από το ημισφαίριο αυτό, και ότι το δεξί ημισφαίριο διαδραματίζει ασήμαντο ρόλο στις υψηλότερες φλοιώδεις λειτουργίες. Στα μέσα του 20ού αιώνα, μετά από παρατηρήσεις σε αρρώστους που εμφάνιζαν βλάβες του δεξιού ημισφαιρίου, έγινε αποδεκτός ο σημαντικός ρόλος του ημισφαιρίου αυτού στην αντίληψη σχημάτων, προσώπων, χώρου, καθώς και στην ακουστική και οπτική αντίληψη και μνήμη.

Εικόνα 10
Εικόνα 10
Εικόνα 11
Εικόνα 11

Οι μελέτες των Sperry, Bogen και Gazzaniga σε αρρώστους που είχαν υποστεί χειρουργικό διαχωρισμό των δύο ημισφαιρίων, έδειξαν ότι το αριστερό ημισφαίριο υπερέχει σε λεκτικές ασκήσεις ενώ το δεξί ημισφαίριο υπερέχει σε ασκήσεις που απαιτούν εξωλεκτικές ικανότητες.

Μια λέξη που ακούγεται προϋποθέτει την κινητοποίηση της ακουστικής προσαγωγού νευρικής οδού, καθώς και την συνεργασία πολλών περιοχών του φλοιού, προκειμένου να γίνει «αντιληπτή» (εικόνα 11).  

Τα αυτιά που υποδέχονται τους ήχους της λέξης, μεταβιβάζουν την ηχητική πληροφορία με το ακουστικό νεύρο, μέσω υποφλοιωδών ακουστικών πυρήνων-σταθμών, στον κύριο ακουστικό φλοιό. Εκεί γίνεται η πρώτη αποκωδικοποίηση του ήχου, και η πληροφορία μεταβιβάζεται στην ακουστική ερμηνευτική περιοχή του φλοιού όπου πραγματοποιείται ερμηνευτική επεξεργασία με βάση μνημονευμένα ακουστικά πρότυπα.Στη συνέχεια, πληροφορία μεταβιβάζεται στην περιοχή του Wernicke όπου και απαρτιώνεται η επεξεργασία της ακουστικής πληροφορίας με βάση πολύπλοκα αισθητικά πρότυπα. Έτσι ολοκληρώνεται η διαδικασία «αντίληψης» της λέξης που ακούσθηκε. Εάν η λέξη που ακούσθηκε και έγινε αντιληπτή πρόκειται να αρθρωθεί, τότε η πληροφορία ακολουθεί την απαγωγό νευρική οδό που περιγράφεται στη συνέχεια. Η πληροφορία από την περιοχή του Wernicke μεταβιβάζεται στην περιοχή του Broca. Σε αυτό το στάδιο, εμπλέκεται διεγερτικά και το «σύστημα κινήτρου». Στην περιοχή του Broca παράγεται ένα λεπτομερειακό συντονισμένο πρόγραμμα για την άρθρωσητης λέξης. Το πρόγραμμα αυτό περνάει από την περιοχή του Broca στον κύριο κινητικό φλοιό και συγκεκριμένα στην περιοχή του κινητικού φλοιού όπου αντιπροσωπεύονται οι μύες του προσώπου, των χειλιών, της κάτω γνάθου, της γλώσσας και του λάρυγγα. Οι συγκεκριμένες περιοχές του κινητικού φλοιού δραστηριοποιούν τους αντίστοιχους μυς προκειμένου να επιτευχθεί η απαιτούμενη άρθρωση και φώνηση, δηλαδή η προφορά της λέξης. Το μοντέλο αυτό είναι προφανώς υπεραπλουστευμένο, δεδομένου ότι σήμερα προτείνονται διαφορετικές ακουστικές οδοί για τους ήχους (φωνολογική άποψη και για το νόημα (σημασιολογική άποψη του λόγου).

Η αντίληψη μιας γραμμένης λέξης προϋποθέτει κινητοποίηση της οπτικής προσαγωγού νευρικής οδού, καθώς και συνεργασία διαφόρων περιοχών του φλοιού. Τα μάτια που υποδέχονται το οπτικό ερέθισμα της γραμμένης λέξης, μεταβιβάζουν την πληροφορία με το οπτικό νεύρο και μέσω υποφλοιωδών οπτικών πυρήνων-σταθμών στον κύριο οπτικό φλοιό. Εκεί γίνεται η πρώτη αποκωδικοποίηση της εικόνας, και η πληροφορία μεταβιβάζεται στην οπτική ερμηνευτική περιοχή όπου πραγματοποιείται ερμηνευτική επεξεργασία με βάση μνημονευμένα οπτικά πρότυπα. Στη συνέχεια, πληροφορία μεταβιβάζεται στη γωνιώδη έλικα όπου επιτελείται συσχετισμός του οπτικού προτύπου της λέξης με το αντίστοιχο ακουστικό πρότυπο της περιοχής του Wernicke. 

Εικόνα 12
Εικόνα 12

Στη γωνιώδη έλικα (εικόνα 12) απαρτιώνεται η επεξεργασία της εικόνας της λέξης με βάση πολύπλοκα αισθητικά πρότυπα. Έτσι ολοκληρώνεται η διαδικασία «αντίληψης» της γραμμένης λέξης. Προκειμένου να προφέρουμε τη γραμμένη λέξη, η πληροφορία ακολουθεί την ίδια απαγωγό νευρική οδό που περιγράφεται στην περίπτωση φώνησης λέξης που ακούμε. Η πληροφορία περνάει δηλαδή από την περιοχή του Wernicke στην περιοχή του Broca όπου παράγεται το πρόγραμμα άρθρωσης της λέξης. Το πρόγραμμα αυτό κινητοποιεί τον κύριο κινητικό φλοιό ο οποίος δραστηριοποιεί τους μυς της περιοχής του προσώπου και του λάρυγγα για την προφορά της λέξης. 

Το παραδοσιακό μοντέλο εμπλουτίσθηκε μετά από πειραματικό εντοπισμό των κέντρων εκφοράς του λόγου και κατανόησης του προφορικού και του γραπτού λόγου, με την τεχνική χαρτογράφησης μετά από διέγερση. Οι εγκεφαλικές δομές της κατανόησης και της εκφοράς του λόγου περιλαμβάνουν μωσαϊκό περιοχών του επικρατούντος φλοιού, μωσαϊκό το οποίο υπερβαίνει τα όρια των περιοχών του Broca και του Wernicke, και το οποίο διαφέρει από άτομο σε άτομο ως προς τον ακριβή του εντοπισμό. Ο εντοπισμός και η οργάνωση αυτού του μωσαϊκού εξαρτάται και από το πόσο αναπτυγμένη είναι η λεκτική ικανότητα του ατόμου. Στο παραδοσιακό μοντέλο επίσης θεωρείται ότι η οπίσθια περιοχή λόγου αποκωδικοποιεί την πληροφορία και την μεταβιβάζει στην πρόσθια περιοχή για την κινητική έκφραση. Τελευταίες μελέτες αποδεικνύουν ότι η λειτουργική δραστηριότητα στις πρόσθιες και οπίσθιες περιοχές λόγου επιτελείται παράλληλα κι όχι εν σειρά. Με μελέτες λειτουργικής απεικόνισης του ανθρώπινου εγκεφάλου, η ομάδα των Steven Peterson και Marcus Raichle έδειξε πρόσφατα ότι η οπτική πληροφορία μιας γραμμένης λέξης μεταβιβάζεται από τον οπτικό φλοιό στην περιοχή του Broca, χωρίς τη διαμεσολάβηση της περιοχής του Wernicke. Επίσης, συσσωρεύονται οι ενδείξεις ότι ο θάλαμος του κυρίαρχου ημισφαιρίου διαδραματίζει θεμελιώδη ρόλο στη συγκέντρωση της προσοχής του ατόμου κατά τη διάρκεια της ομιλίας.

Όπως θα αναλυθεί εκτενώς σε επόμενα κεφάλαια, σύγχρονα πειραματικά δεδομένα υποδεικνύουν ότι ο ώριμος εγκέφαλος δεν οργανώνεται λειτουργικά με απλό ιεραρχικό τρόπο (ένας πυρήνας συνδεδεμένος με έναν δεύτερο, κι ο δεύτερος με έναν τρίτο). Δεν ισχύει μόνο η «εν σειρά» αλλά και η «παράλληλη» επεξεργασία πληροφορίας. Ο εγκεφαλικός φλοιός, για παράδειγμα, οργανώνεται σε παράλληλα, λειτουργικώς αυτόνομα κυτταρικά σύνολα, των οποίων οι δομικές μονάδες (τα κύτταρα) χαρακτηρίζονται όχι μόνο από κοινά «υποδεκτικά πεδία αντίληψης» (π.χ. κίνηση χεριού) αλλά και από κοινές «ποιότητες μεταφερόμενης πληροφορίας» (π.χ. κατεύθυνση ή ένταση κίνησης). Η επιλογή των κυτταρικών συνόλων που λειτουργούν στον εγκέφαλο ανά πάσα στιγμή είναι αποτέλεσμα ανταγωνισμού.

Έχει προταθεί, ως κοινό χαρακτηριστικό των προσαγωγών αισθητικών πληροφοριών, η διαδοχική επεξεργασία τους σε διάφορες περιοχές του φλοιού. Η πρωτογενής διέγερση των κυρίων αισθητικών φλοιών (σωματαισθητικού, ακουστικού, οπτικού) προκαλεί δευτερογενείς και τριτογενείς διεγέρσεις, με μορφή καταρράκτη, των ειδικών ερμηνευτικών φλοιών και στη συνέχεια της γενικής ερμηνευτικής περιοχής. Η γενική ερμηνευτική (εικόνα 13), ή γνωσιακή, ή τρίτη συνειρμική περιοχή του φλοιού, είναι η περιοχή σύγκλισης των δευτερευουσών συνειρμικών ή ερμηνευτικών περιοχών, και περιλαμβάνει τις περιοχές του Wernicke και της γωνιώδους έλικας. Βλάβη της γενικής ερμηνευτικής περιοχής στον ενήλικα προκαλεί άνοια.

Η διέλευση των αισθητικών πληροφοριών από το μεταιχμιακό σύστημα και η περαιτέρω διοχέτευσή τους στον προμετωπιαίο φλοιό, αποτελεί ένα άλλο κοινό χαρακτηριστικό τους. Συνέπεια αυτής της προβολής είναι η συναισθητική φόρτιση των διανοητικών εμπειριών, στο βαθμό που το μεταιχμιακό σύστημα χρωματίζει με συναίσθημα την «συνειδητή αντίληψη» της αισθητικής προσαγωγής πληροφορίας, παρέχοντας κίνητρα.

Η προμετωπιαία περιοχή που βρίσκεται εμπρός από τον κινητικό φλοιό, εμφανίζει μεγάλη ανάπτυξη στον άνθρωπο. Η επεξεργασία της σκέψης, δηλαδή η αύξηση βάθους και αφαιρετικότητας της σκέψης θεωρήθηκε αρχικά ως κύρια λειτουργία της. Η προμετωπιαία λοβοτομή προκαλεί ανικανότητα αποθήκευσης αισθητικών πληροφοριών, διάσπαση της αλληλουχίας της σκέψης, και παρορμητικές αντιδράσεις (π.χ. απώλεια ηθικών αναστολών).

Εικόνα 13
Εικόνα 13

Η διέλευση των αισθητικών πληροφοριών από το μεταιχμιακό σύστημα και η περαιτέρω διοχέτευσή τους στον προμετωπιαίο φλοιό, αποτελεί ένα άλλο κοινό χαρακτηριστικό τους. Συνέπεια αυτής της προβολής είναι η συναισθητική φόρτιση των διανοητικών εμπειριών, στο βαθμό που το μεταιχμιακό σύστημα χρωματίζει με συναίσθημα την «συνειδητή αντίληψη» της αισθητικής προσαγωγής πληροφορίας, παρέχοντας κίνητρα. Η προμετωπιαία περιοχή που βρίσκεται εμπρός από τον κινητικό φλοιό, εμφανίζει μεγάλη ανάπτυξη στον άνθρωπο. 

Η επεξεργασία της σκέψης, δηλαδή η αύξηση βάθους και αφαιρετικότητας της σκέψης θεωρήθηκε αρχικά ως κύρια λειτουργία της. Η προμετωπιαία λοβοτομή προκαλεί ανικανότητα αποθήκευσης αισθητικών πληροφοριών, διάσπαση της αλληλουχίας της σκέψης, και παρορμητικές αντιδράσεις (π.χ. απώλεια ηθικών αναστολών). 

Τελευταία έχει προταθεί ότιοι δύο υποδιαιρέσεις (μέση και κοιλιακή) του προμετωπιαίου φλοιού έχουν εξελιχθεί ως επεκτάσεις των ειδικών αισθητικών οδών. Η μέση-προμετωπιαία περιοχή θεωρείται εξελιξιακή επέκταση του οπτικού, ακουστικού και σωματαισθητικού φλοιού, ενώ η κοιλιακή προμετωπιαία περιοχή θεωρείται επέκταση του μεταιχμιακού, οσφρητικού, γευστικού και αυτόνομου συστήματος. Αυτή η πρόταση ερμηνεύει την απώλεια προσανατολισμού και την «αμέλεια αντίπλευρου πεδίου» μετά από βλάβη της μέσης περιοχής, καθώς επίσης και τη διαταραχή των συμπεριφορών διατροφής και όσφρησης μετά από βλάβη τής κοιλιακής περιοχής. 

Το μεταιχμιακό σύστημα και ο προμετωπιαίος φλοιός βρίσκονται σε αμοιβαία επικοινωνία και ρύθμιση. Με τον προμετωπιαίο φλοιό, το άτομο μπορεί να ασκήσει έλεγχο στη συναισθηματική χροιά που αποδίδεται από το μεταιχμιακό σύστημα. Έτσι, ο προμετωπιαίος φλοιός θεωρήθηκε ως η περιοχή όπου η συναισθηματική πληροφορία συντίθεται τόσο με ειδικές-αισθητικές όσο και με γνωσιακές πληροφορίες, για να δώσει τη σφαιρική εμπειρία που θα οδηγήσει στην κατάλληλη συμπεριφορά. Ο Έλληνας νευροεπιστήμων Μιχάλης Πετρίδης έδειξε ότι εστιακή καταστροφή της προκινητικής περιοχής στον πίθηκο δεν προκαλεί ανεπάρκεια στη μάθηση και στην εκτέλεση, ούτε λεπτών κινήσεων του χεριού, ούτε της διάκρισης μεταξύ δύο αντικειμένων, προκαλεί όμως αδυναμία επιτυχούς συνδυασμού της κατάλληλης κίνησης με την παρουσίαση του συγκεκριμένου αντικειμένου. Άλλωστε, σύνθεση των τελευταίων πειραματικών πληροφοριών υποδεικνύει ότι η «συνειδητή εμπειρία» δεν ολοκληρώνεται σε σαφώς εντοπισμένο μέρος του φλοιού (π.χ. στον προμετωπιαίο φλοιό) αλλά ότι αφορά πολλά παραλλήλως λειτουργούντα νευρικά κυκλώματα σε αλληλένδετη επικοινωνία μεταξύ τους.

Υπάρχουν άτομα (1 στα 500.000) που με την οπτική αντίληψη κόκκινου χρώματος ακούνε μουσικές νότες, ή με τη γεύση ζάχαρης βλέπουν συγκεκριμένα γεωμετρικά σχήματα. Οι συναισθητικές αυτές αντιλήψεις είναι ακούσιες και συνδέονται άμεσα και σταθερά με τα συγκεκριμένα ερεθίσματα που τις προκαλούν. Αυτά τα τελευταία χαρακτηριστικά τις διαφοροποιούν άλλωστε από τις ονειροπολήσεις ή τις φαντασιώσεις. Σε αντίθεση με τον Αριστοτέλη, ο οποίος πίστευε ότι το κόκκινο χρώμα δεν μπορεί να έχει γεύση και ότι η γλυκιά γεύση δεν μπορεί να είναι ορατή, ο Isaac Newton κι ο Erasmus Darwin (παππούς του Charles Darwin) πρότειναν ότι η αντίληψη κάθε χρώματος συνδυάζεται με την εμπειρία ενός ηχητικού τόνου (συναίσθηση). Σύγχρονα νευροφυσιολογικά ευρήματα δικαιώνουν τον Αριστοτέλη, ως προς το ότι οι αισθήσεις τοπογραφικά εντοπίζονται στον εγκέφαλο σε ξεχωριστές περιοχές. Με τα σημερινά δεδομένα, οι συναισθητικές εμπειρίες δεν έχουν προφανή νευροφυσιολογική ερμηνεία. Η πρώτη ερμηνεία που δόθηκε, στα τέλη του 19ου αιώνα, ήταν ότι πρόκειται για «βραχυκύκλωμα» στον εγκέφαλο των ατόμων που βιώνουν συναισθητική εμπειρία. Σύμφωνα με αυτή την πρόταση, η μυέλινη που φυσιολογικά καλύπτει τους άξονες των νευρικών κυττάρων, δεν έχει αναπτυχθεί αρκετά κι έτσι σήματα που διατρέχουν το οπτικό νευρικό σύστημα, για παράδειγμα, μεταδίδονται και στο ακουστικό λόγω κακής μόνωσης. Αυτή την πρόταση, που αποδείχθηκε λαθεμένη, την διαδέχθηκε στις αρχές του αιώνα μας μια πρόταση των ψυχολόγων. Σύμφωνα με αυτήν, τα άτομα με συναισθητικές εμπειρίες έχουν μια εγγενή λεκτική ικανότητα να μεταφράζουν τις αισθήσεις (κόκκινο χρώμα = ζεστό) και να βιώνουν τη μετάφραση σαν δεύτερη συνυπάρχουσα αίσθηση. Κι αυτή όμως η υπόθεση σύντομα αμφισβητήθηκε. Σήμερα, μετά από εκτεταμένες παρατηρήσεις, προτείνεται ότι ο εγκέφαλος συνεισφέρει στην συναισθητική αντίληψη συνδυάζοντας ειδικές αισθητηριακές μνήμες με ακατέργαστα αισθητηριακά δεδομένα. Υπεύθυνο σύστημα θεωρείται το μεταιχμιακό, το οποίο φυσιολογικά διηθεί όλες τις εισερχόμενες αισθητηριακές πληροφορίες καθ' οδόν προς τον πρόσθιο συνειρμικό φλοιό. Πιθανόν τα άτομα με συναισθητική εμπειρία να είναι σε θέση να αντιλαμβάνονται κάποια αισθητηριακή ανάμειξη που επιτελείται στον εγκέφαλο όλων μας, ανάμειξη την οποία εμείς οι υπόλοιποι δεν αναγνωρίζουμε συνειδητά.

Ο υποθάλαμος ρυθμίζει τις συμπεριφορές που εξασφαλίζουν την ομοιόσταση του οργανισμού (π.χ. πρόσληψη τροφής και υγρών) και την σεξουαλική συμπεριφορά. Οι σχέσεις του υποθαλάμου με το αυτόνομο, με το ενδοκρινικό και κυρίως με το μεταιχμιακό σύστημα, υποστηρίζουν τον κεντρικό του ρόλο σε συναισθηματικές εμπειρίες όπως είναι ο φόβος, η οργή, η ικανοποίηση και η απόλαυση. Πριν από τρεις περίπου δεκαετίες περιγράφηκε ότι ο εγκέφαλος διαθέτει «κέντρα ευχαρίστησης» τα οποία σήμερα εντάσσονται σε ένα νευρικό κύκλωμα που λέγεται «σύστημα ανταμοιβής» και που φαίνεται ότι παίζει ρόλο στη μάθηση και στη μνήμη. Αποκαλυπτική ήταν η πειραματική παρατήρηση, ότι ένας αρουραίος με εμφυτευμένο ηλεκτρόδιο διέγερσης σε συγκεκριμένη περιοχή του εγκεφάλου, πιέζει επανειλημμένα έναν μοχλό ο οποίος παρέχει χαμηλό ρεύμα στοηλεκτρόδιο‧ ο αρουραίος δηλαδή αυτοδιεγείρεται (εικόνα 14).

Μετά από δοκιμαστικές εμφυτεύσεις του ηλεκτροδίου διέγερσης σε πολλές εγκεφαλικές περιοχές, αποκαλύφθηκε ότι όταν το ηλεκτρόδιο εμφυτεύεται στην έσω τελεγκεφαλική δεσμίδα του υποθαλάμου, το πειραματόζωο αυτοδιεγείρεται (πιέζει το μοχλό που του διοχετεύει ρεύμα) ασταμάτητα επί μέρες, αμελώντας να τραφεί, να πιει και να κοιμηθεί, μέχρι θανάτου. Αυτή η πειραματική παρατήρηση υποδεικνύει, μεταξύ άλλων, ότι η διέγερση του κέντρου ευχαρίστησης έχει κυρίαρχη επίδραση στη συμπεριφορά. Η έσω τελεγκεφαλική δεσμίδα είναι ένα κέντρο τού συστήματος ανταμοιβής που δίνει τα πιο εντυπωσιακά αποτελέσματα, ανάμεσα σε πολλά κέντρα (από τον προ- μήκη μυελό έως τον φλοιό) που περιλαμβάνονται στο σύστημα αυτό. Από τους γνωστούς νευροδιαβιβαστές, οι κατεχολαμίνες (νοραδρεναλίνη και ντοπαμίνη).

Για πολλά χρόνια οι φυσιολόγοι πίστευαν ότι το νευρικό σύστημα του δικτυωτού σχηματισμού ενεργοποιεί τον φλοιό και με ένα σύστημα θετικής ανάδρασης κρατά τον άνθρωπο σε εγρήγορση, ενώ μείωση της δραστηριότητας του ίδιου συστήματος προκαλεί ύπνο.

Η έννοια της ανάδρασης (ή της παλίνδρομης ρύθμισης) είναι θεμελιώδης στα νευρωνικά δίκτυα. Κλασικό παράδειγμα βρόχου αρνητικής ανάδρασης στην καθημερινή ζωή είναι το σύστημα θέρμανσης με θερμοστάτη. Η θερμοκρασία του δωματίου ρυθμίζει τη λειτουργία του θερμοστάτη, και ο θερμοστάτης ρυθμίζει τη θερμοκρασία του δωματίου. Οι βρόχοι αρνητικής ανάδρασης καταστέλλουν, ενώ οι βρόχοι θετικής ανάδρασης ενισχύουν τις λειτουργίες των συστημάτων. 

Έχει προταθεί ότι μια αρχική διέγερση του συστήματος του δικτυωτού σχηματισμού κατά το πρωινό ξύπνημα δραστηριοποιεί τον φλοιό, θέτοντας σε λειτουργία ένα σύστημα θετικής ανάδρασης. Η απενεργοποίηση του δικτυωτού σχηματισμού καταστέλλει τον φλοιό κατά την διάρκεια του ύπνου με αντίστοιχο μηχανισμό θετικής παλίνδρομης ρύθμισης. Κάθε κινητική διαδικασία υφίσταται έλεγχο και διορθώσεις με βάση έναν μηχανισμό αισθητικής ανάδρασης. Για παράδειγμα, μία εκούσια κίνηση του χεριού μας προς έναν στόχο ελέγχεται και διορθώνεται κατά τη διάρκεια της εξέλιξής της, τόσο από το οπτικό σύστημα, όσο και από ιδιοδεκτική πληροφορία προερχόμενη από τους εν τω βάθει υποδοχείς του χεριού. Στο επίπεδο του κεντρικού νευρικού συστήματος λειτουργούν πολλοί παράλληλοι βρόχοι ανάδρασης στα διάφορα νευρωνικά δίκτυα τα οποία δραστηριοποιούνται όταν επιτελείται κάποια συμπεριφορά. 

Σύνοψη μέσα από εικόνες