Πρότυπα Πανεπιστημιακά Φροντιστήρια
Ανάπτυξη Νευρικού Συστήματος
Ανάπτυξη Νευρικού Συστήματος

Ανάπτυξη Νευρικού Συστήματος

επιμέλεια Σωκράτης Γ. Σκλάβος

Στην ανάπτυξη του εγκεφάλου συνδράμουν Ι) τα γονίδια, ΙΙ) η μάθηση (εμπειρία) και ΙΙΙ) η ωρίμανση - περιβάλλον είτε θετικά (τροφικοί παράγοντες) είτε αρνητικά (τοξικοί παράγοντες). Ο κλάδος της επιγενετικής μελετά την αλληλεπίδραση των γονιδίων με το περιβάλλον. Η δημιουργία και εξειδίκευση όλων των ιστών του σώματος ξεκινά με τη γονιμοποίηση του ωαρίου. Οι αλλεπάλληλες κυτταρικές διαιρέσεις (αυλάκωση) του γονιμοποιημένου ωαρίου έχουν ως αποτέλεσμα τη δημιουργία του μοριδίου. Το μορίδιο μετατρέπεται σε βλαστίδιο ή βλαστική κύστη και αρχίζει μια σύνθετη διαδικασία της μετατροπής σε γαστρίδιο της βλαστικής κύστης (2η εμβρυϊκή εβδομάδα [ε.ε.]). > Γαστριδίωση (τρίστιβος εμβρυικός δίσκος), 2η εβδομάδα κύησης. > Νευριδίωση, 27η μερα: Επιμήκης πτυχή/νευρική αύλακα στην Νευρική πλάκα σταδιακά βαθαίνει δημιουργεί δύο πτυχώσεις που τελικά θα συναντηθούν στη δημιουργία κλειστού σωλήνα, το εξωτερικό τοίχωμα θα δημιουργήσει το πρόδρομο ΚΝΣ. > Νωτιαία χορδή-πρωταρχικός επαγωγέας σήματος παροδική δομή, 3η εβδομάδα. > Από τον Νευρικό Σωλήνα (πόρο) θα δημιουργηθούν 3 πρωτογενή κυστίδια, 4η εβδομάδα. > Στην 6η εβδομάδα αναπτύσσεται η διαίρεση σε δευτερογενή εγκεφαλικά κυστίδια. Με τον συστηματικό πολλαπλασιασμό του νευροεπιθηλίου εμφανίζονται τα πρώτα σημάδια διαφοροποίησης του νευρικού σωλήνα στα επιμέρους άκρα του ΚΝΣ. Στο πρόσθιο του άκρο ο νευρικός ιστός διευρύνεται και σχηματίζονται αρχικά τα τρία πρώτα πρωτογενή εγκεφαλικά κυστίδια: πρόσθιο, μέσο και οπίσθιο. Από την κεφαλική και ουριαία μοίρα του πρόσθιου κυστιδίου σχηματίζεται ο τελικός και ο διάμεσος εγκέφαλος αντίστοιχα. Το οπίσθιο κυστίδιο διαιρείται και σχηματίζει τον οπίσθιο και έσχατο εγκέφαλο. Από το διάμεσο κυστίδιο προέρχονται η νευροϋπόφυση και ο αμφιβληστροειδής χιτώνας. Το τμήμα του νευρικού σωλήνα πίσω από το έσχατο κυστίδιο σχηματίζει το νωτιαίο μυελό. Ο αυλός του νευρικού σωλήνα διαφοροποιείται και σχηματίζει τις κοιλίες του εγκεφάλου και τον κεντρικό σωλήνα του νωτιαίου μυελού. Η σειρά ανάπτυξης είναι νωτιαίος μυελός - έσχατος εγκέφαλος - οπίσθιος εγκέφαλος - μεσεγκέφαλος - διάμεσος εγκέφαλος - τελεγκέφαλος. Η δημιουργία του τελικού σχεδίου νευρωνικών συνδέσεων μπορεί να θεωρηθεί ότι εξελίσσεται σε 7 κύρια στάδια Ι) σήματα από το μεσόδερμα επάγουν το σχηματισμό από το εξώδερμα ενός ομοιογενούς πληθυσμού πρόδρομων νευρικών κυττάρων (νευροβλάστες). ΙΙ) τα πρόδρομα κύτταρα διαφοροποιούνται σχηματίζοντας τα νευρογλοιακά και άωρα νευρικά κύτταρα, ΙΙΙ) τα άωρα νευρικά κύτταρα μεταναστεύουν από τις βλαστικές ζώνες στην τελική τους θέση, IV) τα νευρικά κύτταρα αναπτύσσουν νευράξονες, V) οι νευράξονες σχηματίζουν συνάψεις με κύτταρα στόχους (συναπτογέννεση), VI) μερικές συνάψεις τροποποιούνται (συναπτική ανακατάταξη), V) επιλεκτικός θάνατος νευρώνων. Κατά τη γέννηση ο εγκέφαλος ζυγίζει περίπου 350γραμ. Στο τέλος του 1ου χρόνου ζυγίζει περίπου 1 κιλό, ενώ του ενήλικα 1200-1400 γραμ. Στους πρώτους 9 μήνες μετά τη γέννηση, διπλασιάζεται το βάρος του και τον 6ο χρόνο ζωής έχει περίπου το 90% του βάρους του ενήλικα. 

Ρόλος της κληρονομικότητας (γονιδίων) στη συμπεριφορά.

  • Οι μονοζυγωτικοί δίδυμοι παρουσιάζουν περισσότερες ομοιότητες σε σχέση με του διζυγωτικούς δοθέντος ίδιου περιβάλλοντος.
  • 50% πιθανότητα εμφάνισης σχιζοφρένειας σε μονοζυγωτικό δίδυμο αν ο έτερος πάσχει από την ίδια νόσο, έναντι 27% για διζυγωτικό δίδυμο.

Επιγενετική

Επιδράσεις του περιβάλλοντος που καθορίζουν την έκφραση ή μη (σε βαθμό) των γονιδίων όταν δεν υφίστανται αλλαγές στη βασική αλληλουχία του DNA που συνθέτει τα ίδια τα γονίδια. Ένα τροφικό περιβάλλον συμβάλλει σε μειωμένα επίπεδα stress και ποιοτικότερη ενήλικη ζωή σε σχέση με ένα τοξικό περιβάλλον.

Το δίλημμα κληρονομικότητα ή περιβάλλον (nature vs nurture) μορφοποιήθηκε και διατυπώθηκε το πρώτο μισό του 19ου αιώνα από τον Βρετανό Francis Galton. Ο ίδιος ισχυρίστηκε ότι η προσωπικότητα και τα χαρακτηριστικά κάθε ανθρώπου καθορίζονται από το γονιδίωμά του, και έγινε ιδρυτής ενός επιστημονικού κλάδου, του ευγονισμού, ο οποίος υποτίθεται ότι θα επέτρεπε τον έλεγχο της εξέλιξης ανθρωπότητας. Οι κοινωνικές και ιστορικές συνέπειες της άκριτης υιοθέτησης των αρχών του ευγονισμού είναι γνώστες. Διαμετρικά αντίθετες προς τις απόψεις του Galton ήταν οι απόψεις των συμπεριφοριστών, σύμφωνα με τις οποίες το γενετικό υλικό δεν παίζει κανένα ρόλο στη διαμόρφωση των προσωπικών χαρακτηριστικών. Ανατροφή και περιβάλλον είναι αποκλειστικά υπεύθυνοι. Αντιπαράθεση των δύο παραπάνω ακραίων θέσεων εμφανίζεται συχνά ακόμη και σήμερα ως ένας άγονος πόλεμος χαρακωμάτων, αλλά είναι πλέον σαφές ότι η υποβάθμιση της σημασίας της κληρονομικότητας ή του περιβάλλοντος στην οργάνωση του εγκεφάλου και της συμπεριφοράς αντιστρατεύεται την τεκμηριωμένη επιστημονική γνώση.

Τα πρώτα επιχειρήματα που προσφέρει η Νευροβιολογία για την αντιμετώπιση του παραπάνω διλήμματος έχουν αριθμητική βάση. Ο εγκέφαλος του ανθρώπου αποτελείται από 1011 περίπου νευρικά κύτταρα, τα οποία συνδέονται μεταξύ τους μέσω 1014 τουλάχιστον συνάψεων. Δεδομένου ότι ο συνολικός αριθμός των γονιδίων στο DNA του ανθρώπου υπολογίζεται γύρω στις 100.000, είναι προφανές ότι οι υπάρχουσες γενετικές πληροφορίες είναι απολύτως ανεπαρκείς να προκαθορίσουν τη θέση, τα χαρακτηριστικά και τις συναπτικές σχέσεις όλων των νευρικών κυττάρων. Το γονιδίωμα δηλαδή δεν περιέχει ένα πλήρες και ακριβές σχεδιάγραμμα του εγκεφάλου.

Μελέτες κυτταρικών σειρών αποδεικνύουν ότι, ενώ σε κατώτερα ζώα (ασπόνδυλα) η εξέλιξη κάθε νευρικού κυττάρου εξαρτάται σχεδόν αποκλειστικά από τις γενετικές οδηγίες, στα ανώτερα ζώα η εξάρτηση αυτή είναι πολύ μικρότερη. Το φαινόμενο της επαγωγής αποδεικνύει ότι γειτονικά κύτταρα και ιστοί επηρεάζουν αποφασιστικά την τύχη ενός κυττάρου. Αλλαγή του περιβάλλοντος ενός αναπτυσσόμενου νευρικού κυττάρου (σε κυτταροκαλλιέργειες ή μετά από μεταμόσχευση) μπορεί να οδηγήσει σε αλλαγή του φαινότυπου (π.χ. του χημικού μεταβιβαστή) του κυττάρου. Ακόμη και ζώα τα οποία αναπτύχθηκαν ως κλώνοι ενός γονιμοποιημένου ωαρίου, όπως η μονοωογενείς δίδυμοι, έχουν εγκεφάλους των οποίων οι κυρίες νευρικές οδοί είναι φυσικά όμοιες, αλλά οι λεπτομερείς συναπτικές του σχέσεις διαφέρουν. Αυτό σημαίνει ότι τα γονίδια δεν προσδιορίζουν τις ακριβείς συναπτικές σχέσεις. Αυτό που μπορούν να κάνουν είναι να διαμορφώσουν ένα χονδροειδές σχέδιο νευρωνικής οργάνωσης, μέσα στο οποίο τα αναπτυσσόμενα νευρικά κύτταρα, υπό την επίδραση επιγενετικών επιρροών, «θα βρουν το δρόμο τους». Οι επιγενετικές επιρροές προέρχονται τόσο από τον ίδιο τον αναπτυσσόμενο εγκέφαλο, όσο και από το εξωτερικό περιβάλλον, και το αποτέλεσμά τους εξαρτάται από τη συνδυασμένη τους εφαρμογή σε διάφορες χρονικές συγκυρίες. Μόρια τα οποία βρίσκονται στην επιφάνεια των αναπτυσσομένων νευρικών κυττάρων, ή διαχέονται από αυτά στον μεσοκυττάριο χώρο, αποτελούν ασφαλώς τους πρώτους εμβρυϊκής προέλευσης παράγοντες επηρεασμού της τύχης των άλλων νευρικών κυττάρων. Η επίδραση του περιβάλλοντος είναι ακόμη πιο σύνθετη. Τροφικοί παράγοντες και πρώιμες αισθητικο-κοινωνικές εμπειρίες ασκούν τη δράση τους προκαλώντας αλλαγές στη νευρωνική δραστηριότητα. Μελέτη των επιπτώσεων που έχουν οι πρώιμες οπτικές εμπειρίες στην οργάνωση του οπτικού φλοιού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων αποδεικνύει ότι οι περιβαλλοντικές επιρροές δεν σταθεροποιούν ένα ήδη ανεπτυγμένο σχέδιο νευρωνικής οργάνωσης, αλλά επεμβαίνουν στη διαμόρφωση αυτού. Αυτό το επιτυγχάνουν εκλεπτύνοντας ένα αρχικά αδρό σχέδιο, μέσω επιλεκτικής ενίσχυσης ή κατάργησης νευρωνικών συνδέσεων. Το δίλημμα κληρονομικότητα ή περιβάλλον δεν έχει συνεπώς περιεχόμενο, δεδομένου ότι οι δύο αυτοί παράγοντες από κοινού υπαγορεύουν την ανάπτυξη του εγκεφάλου και της συμπεριφοράς. Τα γονίδια επηρεάζουν το περιβάλλον ανάπτυξης και το περιβάλλον ανάπτυξης επηρεάζει τα γονίδια. Για να παραφράσουμε τον Freedman: δεν μπορούμε να παρακάμψουμε ούτε τα γονίδια, ούτε το περιβάλλον· είμαστε απόλυτα βιολογικοί, απόλυτα περιβαλλοντικοί.

Συνοπτικά

  • Όλες οι εκδηλώσεις συμπεριφοράς διαμορφώνονται από την αλληλεπίδραση γονιδίων και περιβάλλοντος
  • Η συμπεριφορά αυτή καθ' εαυτή δεν κληρονομείται
  • Κληρονομείται το DNA το οποίο περιέχει τα γονίδια
  • Η συμπεριφορά εκδηλώνεται βαθμιαία καθώς αναπτύσσεται ο εγκέφαλος
  • Αρχικά, η ανάπτυξη του εγκεφάλου ορίζεται σε μεγάλο βαθμό υπό τον έλεγχο των γενετικών και αναπτυξιακών προγραμμάτων
  • Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες αρχίζουν ήδη να επιδρούν από την προγεννητική περίοδο και αποκτούν ιδιαίτερη σημασία μετά τη γέννηση
  • Η γνώση των γενετικών και αναπτυξιακών καθώς και των περιβαλλοντικών παραγόντων είναι απαραίτητη για την πλήρη κατανόηση της συμπεριφοράς
  • Τα ανθρώπινα δίδυμα αποτελούν «ιδανικά μοντέλα» της ανθρώπινης γονιδιακής συμπεριφοράς
  • Συνήθως τα χαρακτηριστικά της συμπεριφοράς έχουν πολυγονιδιακή αιτιολογία, εκτός σπάνιων περιπτώσεων όπου έχει εντοπιστεί ένας κυρίαρχος γενετικός παράγοντας.